Species Pan troglodytes (Gmelin, 1788)
Subfamily Ponginae Allen, 1925
Family Pongidae Elliot, 1913
Superfamily Hominoidea Simpson, 1931
Infraorder Catarrhina Hemprich, 1820
Suborder Simiae Haeckel, 1866
Order Primates Linnaeus, 1758
The skull of this young adult, middle-sized female chimpanzee shows a relatively low level of relief. Apart
from the pronounced supra-orbital ridges, the cerebral cranium appears somewhat smooth and could
quite readily be compared with that of the human in this respect3. With older animals, this would no longer be as reasonable.
In the chimpanzee’s skull too, the disproportionate size of the face/jaw part (the facial bones, i.e. the
splanchnocranium or viscerocranium) in relation to the cerebral cranium is noticeable. This relationship,
however, only develops in the course of postnatal growth – particularly at the time of the second dentition.
The occipital condyles of the atlas joint and the great occipital foramen they enclose (foramen occipitale magnum) are located in the posterior region of the skull. Here too, the obvious contrast with the newborn
or infantile animal is evident.
The sexual dimorphism of the skull appears only at first sight to be less marked in the chimpanzee than
in other Ponginae. As is the case with all primates that have been investigated in this respect, male chimpanzees display on average a larger brain volume, larger and differently shaped canine teeth, and a significantly more pronounced skull relief. Mature males in all cases, and mature females relatively often, have a
sagittal crest – if less pronounced than that of the gorilla. All adult animals develop occipital crests, due to
their “front-heavy” heads.
In general supra-orbital ridges (tori supraorbitales) are formed, which are linked medially by a glabellar
ridge (torus glabellaris) to form a unified brow ridge (torus frontalis). Not unrelatedly, the frontal sinuses are
very pronounced. This development takes place in connection with the formation of the permanent teeth
and then with the wear of the teeth with continuing abrasion from chewing4.
2
The upward branch of the lower jaw (ramus mandibulae) is relatively low. Typical of the Ponginae is the
more or less parallel arrangement of the premolar and molar teeth. In front of them are the incisor teeth.
The sexually differentiated, dagger-like canine teeth extend distinctly beyond the occlusion plane. For this
reason, in the upper jaw between the canine tooth and the first premolar, there is a gap, or diastema, into
which the lower canine tooth engages.
The anterior teeth engage one over the other like shears, which makes it easier to bite off a piece of food,
while the posterior teeth have broad, shallow crowns, suited to grinding; this constitutes – in the case of
the molars – what is known as the dryopithecine pattern, which is also displayed by humans. In the chimpanzee too, the enamel shows furrows on the occlusion plane next to the fissures; these are few in number
but characteristic.
Since the pioneering studies of E. Selenka around 1900, chimpanzees are considered the closest living relatives of humans. They took this distinction over from the orang-utan.
2
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EnglishChimpanzee
Some dimensions of the original chimpanzee skull5.
max. length of cranium (inc. brow ridge and occipital crest) 132 mm
max. breadth of cranium 118 mm
skull breadth in region of max. postorbital narrowing 71 mm
volume of cranial cavity = “brain size” 390 ccm
length of face 127 mm
breadth of upper face (external biorbital breadth) 97 mm
breadth of zygomatic arch 118 mm
max. separation of zygomatic arch from skull wall 21 mm
length of palate 70 mm
breadth of palate 33 mm
bicondylar breadth of mandible 98 mm
bigonial breadth of mandible 77 mm
height of corpus mandibulae 27 mm
ramus height of mandible 59 mm
ramus breadth 43 mm
total mass of skull 417 g
mass of cranium 319 g
mass of mandible 98 g
1
Author: Dr Dr Olav Röhrer-Ertl, Primates Section, SNSB, Munich
1
This model was cast from an original from the Collection of the Johann Wolfgang Goethe University of Frankfurt am
Main, Institute of Anthropology and Human Genetics for Biologists. For educational reasons the abraded teeth of the
original were reconstructed following younger female specimens in Munich, so as to be able to give a better representation of the tooth pattern. In this process, some adaptations to the jaws had to be made.
2
The scientific name of the chimpanzee has recently been the subject of renewed debate. Other authors are also given in
the literature.
3
However, the chimpanzee is well behind the orang-utan in this respect. Its particularly close relationship with humans is
established in other ways.
4
With increasing flattening of the tooth biting surfaces, the chewing force must be increased, which leads to increased
growth of the masticatory muscles, which in turn leads to more pronounced moulding of muscle attachment surfaces.
Here too, the distribution of the ever-increasing chewing force over the facial skeleton results in more pronounced
structures. Here we see the effect of the spatial relationship between the largest organ in the head, the brain, and the
others, particularly the eyes. In the African Ponginae this relationship is mainly horizontal (one behind the other),
whereas by contrast in the orang-utan they are arranged more vertically (one above the other).
5
All dimensions were taken, from an original, by Dr sc. A. Windelband, Berlin. In general, model dimensions will vary
slightly from these.
Der Schädel des jung-erwachsenen (adulten) und etwa mittelgroßen, weiblichen Schimpansen zeigt ein
relativ schwach ausgeprägtes Schädelrelief. Abgesehen von den kräftigen Überaugenwülsten (Tori supraorbitales) wirkt der Hirnschädel (Neurocranium) eher glatt und könnte darin sehr wohl mit dem des
Menschen3 verglichen werden. Bei Tieren mit höherem Alter wäre das nicht mehr so möglich.
Auch beim Schädel (Cranium) des Schimpansen fällt der übergroße Anteil der Gesichts-Kiefer-Partie (der
Gesichtsschädel bzw. das Splanchno- oder Viscerocranium) gegenüber dem Hirnschädel (Neurocranium)
auf. Dieses Verhältnis bildet sich aber erst im Verlauf des nachgeburtlichen (postnatalen) Wachstums heraus – insbesondere in der Zeit des Zahnwechsels.
Die Höcker (Condyli occipitales) des Kopfgelenkes und das von ihnen umrahmte Hinterhauptsloch
(Foramen occipitale magnum) befinden sich im hinteren Schädelbereich. Auch hierin zeigt sich der augenfällige Unterschied zum neugeborenen oder kindlichen (infantilen) Tier.
Die geschlechtstypische Formausprägung (Geschlechtsdimorphismus) des Schädels erscheint beim
Schimpansen nur auf den ersten Blick weniger stark ausgeprägt, als bei anderen Ponginae. Wie bei allen
dahingehend untersuchten Primates zeigen auch männliche Schimpansen im Mittel höhere Hirnvolumina,
größere und anders geformte Eckzähne (Canini) und deutlich stärker ausgeprägte Schädelreliefs. Zumindest
spät-erwachsene (mature) Männer verfügen immer, spät-erwachsene Frauen relativ oft über einen
Scheitelkamm (Crista sagittalis) – wenn auch weniger stark als Gorillas. Nackenkämme (Cristae occipitales)
bilden sich bei allen erwachsenen Tieren aus und finden ihre Begründung in ihren „vorlastigen“ Köpfen.
2
Es sind grundsätzlich Überaugenwülste (Tori supraorbitales) ausgebildet, welche in der Mitte (median)
durch einen Glabellawulst (Torus glabellaris) zu einem einheitlichen Überaugendach (Torus frontalis) verbunden werden. Im Zusammenhang damit sind ihre Stirnhöhlen (Sinus frontales) stark ausgeprägt. Diese
Bildung erfolgt im Zusammenhang mit der Ausbildung des Dauergebisses (Dentes permanentes) und dann
im Zusammenhang mit dem Gebissgebrauch bei fortschreitender Abkauung (Abrasion)4.
Der aufsteigende Ast des Unterkiefers (Ramus mandibulae) ist relativ niedrig. Charakteristisch für das
Gebiss der Ponginae erscheint eine eher parallele Zahnanordnung der Vormahl- (Dentes praemolares) und
Mahlzähne (Dentes molares). Schneidezähne (Dentes incisivi) stehen dazu in Front. Die geschlechtstypisch
geformten, dolchförmigen Eckzähne überragen die Kauebene (Occlusionseben) deutlich. Von daher gibt
es im Oberkiefer (Maxilla) zwischen Eckzahn und 1. Praemolaren eine Lücke, das Diastema, in welches der
Eckzahn des Unterkiefers (Mandibula) bei Gebissschluss eingreift.
Die Zähne des Vordergebisses (Dentes anteriores) greifen scherenartig übereinander, was das Abbeißen
erleichtert, die des Hintergebisses (Dentes posteriores) zeigen breite, stumpfe Kronen, wie sie zum
Zermahlen günstig sind, dabei liegt – bei den Molares – das sog. Dryopithecinen-Muster vor, wie es auch
der Mensch zeigt. Auch beim Schimpansen zeigt der Zahnschmelz (Enamelum) auf der Kauebene neben
den Furchen (Fissurae) wenige – hier aber charakteristische – Schmelzrunzeln.
Schimpansen gelten seit den hierfür bahnbrechenden Arbeiten E. Selenkas um 1900 als die nächsten lebenden Verwandten des Menschen. Sie lösten darin den Orang-Utan ab.
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Deutsch
Einige Maße des originalen Schimpansen-Schädels5.
größte Hirnschädellänge (mit Torus frontalis) 132 mm
größte Hirnschädelbreite 118 mm
Schädelbreite im Bereich der stärksten postorbitalen Einschnürung 71 mm
Volumen der Schädelhöhle (Cavum cranii) = „Hirnvolumen“ 390 ccm
Gesichtslänge 127 mm
Obergesichtsbreite (äußere Biorbitalbreite) 97 mm
Jochbogenbreite 118 mm
Größter Abstand der Jochbögen zur Schädelwand 21 mm
Gaumenlänge 70 mm
Gaumenbreite 33 mm
Condylenbreite des Unterkiefers 98 mm
Winkelbreite des Unterkiefers 77 mm
Höhe des Corpus mandibulae 27 mm
Asthöhe des Unterkiefers 59 mm
Astbreite 43 mm
Gesamtmasse des Craniums 417 g
Masse des Calvariums 319 g
Masse der Mandibula 98 g
Schimpanse
1
Verfasser: Dr. Dr. Olav Röhrer-Ertl, Sectio Primates der SNSB, München
1
Als Vorlage für den Abguss dieses Modells diente ein Original aus der Sammlung der Johann Wolfgang Goethe-Universität
Frankfurt am Main, Institut der Anthropologie und Humangenetik für Biologen. Aus didaktischen Gründen wurden
die abgekauten (abradierten) Zähne des Originals nach Originalbefunden jüngerer weiblicher Tiere in München neu
aufgebaut, um auch die Zahnmuster besser darstellen zu können. Im Zusammenhang damit ergaben sich auch einige
Kieferanpassungen.
2
Der wissenschaftliche Name des Schimpansen ist in letzter Zeit erneut in die Diskussion gekommen. In der Literatur
werden auch andere Autoren genannt.
3
Darin steht der Schimpanse aber dem Orang-Utan deutlich nach. Seine besondere Menschennähe wird auch anders
definiert.
4
Bei zunehmender Einebnung der Zahn-Kauflächen muss der Kaudruck erhöht werden, was ein verstärktes
Kaumuskelwachstum bewirkt, welches wiederum die Muskelansatzflächen bzw. – Ursprünge verstärkt modelliert. Die
Ableitung sich ständig verstärkenden Kaudrucks über das Gesichtsskelett verstärkt auch hier die Strukturen. Wesentlich
im Unterschied afrikanischer Ponginae zum Orang-Utan wirkt sich hier aus, dass die Lagebeziehungen zwischen dem
Gehirn als größtem Kopforgan und den übrigen – insbesondere der Augen – eher horizontal (also hintereinander) und
beim Orang-Utan eher vertikal (also übereinander) angeordnet sind.
5
Alle Maße wurden durch Dr. sc. A. Windelband, Berlin an einem Original erhoben. Die Maße des Modells weichen in der
Regel geringfügig davon ab.
5
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Chimpancé
Especie Pan troglodytes (Gmelin, 1788)²
Subfamilia Pongiae Allen, 1925
Familia Pongidae Elliot, 1913
Superfamilia Hominoidea Simpson, 1931
Infraorden Catarrhina Hemprich, 1820
Suborden Simiae Hackel, 1866
Orden Primates Linnaeus, 1758
El cráneo del chimpancé hembra adulto de edad no muy avanzada (adulten), de complexion mediana,
presenta un relieve craneal relativamente poco marcado. Aparte de las fuertes prominencias supraorbitales
(Tori supraorbitalis) tiene el cráneo cerebral (Neurocranium) un aspecto liso y se podría comparar en eso
con el del hombre³. En animales de edad avanzada no sería posible.
Tambien en el cráneo (cranium) del chimpancé llama la atención la gran extensión ocupada por la parte
maxi-facial (cráneo facial/Splachnocráneo o Viscerocranium) en comparación con el cráneo cerebral
(Neurocranium). Esta relación de proporciones se configura en el transcurso el crecimiento postnatal (postnatalen), sobre todo en el preiodo de la segunda dentición.
Las prominencias de la articulación de la cabeza (Condyli occipitales) y el foramen occipital (Foramen occipitale magnum) que estas rodean, se encuentran en la zona posterior del cráneo. Tambien se observa en
este punto la ostensiva diferencia con el animal recién nacido o con el de edad infantil.
La típica forma del cráneo determinada por el sexo (Dimorfismo sexual), aparece sólo a primera vista no
tan acentuada como en los otros Ponginae. Como en el caso de todos los primates estudiados, pesentan la
media de los chimpancés machos un volumen craneal mayor, dientes caninos (Canini) mayores y de forma
diferente y un relieve craneal claramente más pronunciado. Por lo menos, poseen siempre los machos
adultos en edad avanzada (mature) una cresta sagital (Crista sagittalis), si bien no tan pronunciada como en
los gorilas; las hembras en la misma edad, relativamente a menudo. Las crestas occipitales (Cristae occipitales) se forman en todos los animales adultos y tienen su razón de ser en sus “pesadas” cabezas
1
Español
En principio se forman solo prominencias supraorbitales (Tori suparaorbitales), las cuales se unen en el
centro (median) por medio de una prominencia glabelar (Torus glabellaris) formando una prominencia
frontal única (Torus frontalis). Por ésto poseen senos frontales (Sinus frontales) fuertemente marcados.
Esta configuración está relacionada con la formación de la dentadura permanente (dentes permanentes) y
luego con el uso de la dentadura cuando se dá un avanzado desgaste (Abrasion)
La rama ascendente de la mandíbula inferior (Ramus mandibulae) es relativamente baja. Una característica
en la dentadura de los Ponginae es la aparición de un orden más bien paralelo en los dientes premolares
(Dentes praemolares) y molares (Dentes molares); los dientes incisivos (Dentes incisivi) están de frente. Los
caninos afilados, de forma típica por el dimorfismo sexual, dominan claramente la superficie masticatoria
(Occlusionseben). Por ello existe en la mandibula superior (Maxilla) entre el canino y el primer molar, un
hueco llamado diastema, en el cual encaja el canino de la mandibula inferior (Mandibula) al cerrarse la
dentadura.
Los dientes de la dentadura anterior (Dientes anteriores) están unos sobre otros en forma de tijeras, lo que
facilita la acción de morder; los posteriores (Dentes posteriores) poseen coronas anchas y romas apropiadas para la masticación; aparte de esto se presenta en los molares la llamada “muestra Dryopithecina”,
que tambien se presenta en el hombre.Tambien en el chimpancé, se presentan en el esmalte dental
(Enamelum) en la superficie masticatoria, junto con surcos (Fissurae), algunas arrugas, que si bien pocas,
aquí son caracteristicas.
A partir de los revolucionarios trabajos efectuados por E. Selenkas alrededor de 1900, se consideran los
chimpancés como los parientes vivos más cercanos al hombre.
6
4
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®
Español
Chimpancé
1
Algunas medidas del cráneo original del chimpancé
5
Largo máximo del cráneo cerebral (con Torus frontalis) 132 mm
Ancho máximo del cráneo cerebral 118 mm
Ancho del cráneo en la zona de máximo estrechamiento postorbital 71 mm
Volumen de la cavidad craneal (Cavum cranii) = Volumen cerebral 390 cm³
Largo facial 127 mm
Ancho facial superior (Ancho biorbital externo) 97 mm
Ancho del arco zigomático 118 mm
Distancia máxima entre arcos zigomáticos y pared craneal 21 mm
Largo del paladar 70 mm
Ancho del paladar 33 mm
Ancho condilar de la mandíbula inferior 98 mm
Ancho del ángulo de la mandibula inferior 77 mm
Altura del “Corpus mandibulae” 27 mm
Altura de la rama de la mandibula inferior 59 mm
Ancho de la rama 43 mm
Masa total del Cranium 417 gr.
Masa del Calvarium 319 gr.
Masa de la Mandibula 98 gr.
Autor: Dr. Dr. Olav Röhrer-Ertl, Sectio Primates del SNSB, Munich
1
Para el vaciado de este modelo sirvió de muestra un original de la colección del Instituto de Anthropología y Genetica
Humana para Biologos en la Universidad de Johann Wolfgang Goethe en Francfort sobre el Meno. Por motivos didácticos
se sustituyeron los dientes raspados del original por otros en Munich, según hallazgos originales de animales hembras
más jovenes, para poder exponer mejor la muestra dental. Referente a ésto se hicieron tambien algunas adaptaciones de
las mandíbulas.
2
El nombre científico del chimpancé se viene discutiendo en tiempos recientes. En la Literatura se nombran tambien
otros autores.
3
Aquí está colocado el chimpacé muy por detrás del orangután. Tambien su especial proximidad al hombre se define de
otra manera.
4
Al aumentar el aplanamiento de la superficie masticatoria de los dientes, se hace más fuerte la presión .masticatoria,
lo que trae como consecuencia un crecimiento más fuerte de la musculatura correspondiente, y ésto a su vez, refuerza
el modelaje de las superficies de inserción/puntos de partida musculares. La presion mascatoria cada vez más fuerte
ejercida sobre el esqueleto de la región facial, refuerza aqui tambien las estructuras. La diferencia entre los Ponginae
africanos con el Orangután se traduce aquí en que la relación de posiciónes que se dan entre el cerebro, como mas
grande órgano de la cabeza y los demás, sobre todo los ojos, que están ordenados más bien horizontal, es decir, uno
tras otro, y en el orangután, vertical, es decir, uno sobre otro.
5
Todas las medidas fueron tomadas de un original por el Dr. sc. A. Windelband, Berlin. Las medidas del modelo se
desvían muy poco de ellas.
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Chimpanzé
Species Pan troglodytes (Gmelin, 1788)²
Subfamilia Ponginae Allen, 1925
Familia Pongidae Elliot, 1913
Superfamilia Hominoidea Simpson, 1931
Infraordo Catarrhina Hemprich, 1820
Subordo Simiae Haeckel, 1866
Ordo Primates Linnaeus, 1758
Le crâne d’une jeune adulte femelle (chimpanzé) de taille moyenne présente un relief crânien à
l’accentuation relativement faible. A l’exception de puissants bourrelets supra-orbitaires (Tori supraorbitales), le crâne cérébral (Neurocranium) est d’aspect plutôt lisse et pourrait à ce niveau être très bien comparé à celui de l’homme3. Chez les animaux plus vieux, cela ne serait plus possible.
Egalement au niveau du crâne (Cranium) du chimpanzé, la partie du visage/des mâchoires de taille imposante (le crâne viscéral, respectivement le Splanchnocranium ou Viscerocranium) par rapport au crâne
cérébral (Neurocranium), est frappante. Ce phénomène ne se forme cependant qu’au cours de la croissance
postnatale – en particulier durant la phase de l’échange des dents.
Les tubérosités occipitales (Condyli occipitales) de l’articulation atlanto-occipitale et le trou occipital
(Foramen occipitale magnum) entouré par celles-ci sont situés dans la région occipitale du crâne. Ici également, on remarque la différence frappante par rapport à l’animal nouveau-né ou infantile.
La prononciation de la forme typique du crâne en fonction du sexe (dimorphisme sexuel) semble de prime
abord plus fortement marquée chez le chimpanzé que chez les autres Ponginae. Comme chez tous les primates examinés, les chimpanzés mâles montrent également en moyenne un volume du cerveau plus élevé,
des canines plus grandes et de forme différente et un relief du crâne considérablement plus prononcé.
Les hommes matures du moins présentent toujours, et les femmes matures pratiquement toujours, une
crête sagittale (Crista sagittalis). Les crêtes occipitales (Cristae occipitales) se forment chez tous les animaux
adultes et trouvent leur justification dans leur tête „portant la charge à l’avant“.
1
Français
En principe, des bourrelets supra-orbitaires (Tori supraorbitales) sont formés qui sont reliés au milieu
(médian) par un bourrelet glabellaire (Torus glabellaris) en un bourrelet frontal (Torus frontalis) uniforme.
En rapport avec ceci, leurs sinus frontaux (Sinus frontales) sont très prononcés. Cette formation se produit
en relation avec la formation des dents permanentes (Dentes permanentes) et ensuite en relation avec
l’abrasion4.
Le rameau ascendant de la mandibule (Ramus mandibulae) est relativement bas. Une disposition plutôt
parallèle des prémolaires (Dentes praemolares) et des molaires (Dentes molares) semble être caractéristique de la dentition des Ponginae. Les incisives (Dentes incisivi) occupent une position frontale. Les troisièmes incisives en forme de poignard et spécifiques au sexe dépassent considérablement le niveau de la
mastication (niveau de l’occlusion). Par conséquent, il existe une lacune dans le maxillaire (Maxilla) entre
l’incisive et les 1
dans l’occlusion des dents.
Les dents antérieures (Dentes anteriores) s’enchevêtrent les unes sur les autres comme des ciseaux, ce qui
facilite la coupure ; les dents postérieures (Dentes posteriores) présentent de larges couronnes émoussées
comme elles sont nécessaires pour le broyage. En ce qui concerne les molaires, on observe l’échantillon
Dryopithecinen, comme on le rencontre également chez l’homme. Chez le gorille également, l’émail
(Enamelum) présente en plus des fissures (Fissurae) quelques arêtes, en l’occurrence caractéristiques, sur la
surface de mastication.
Depuis les travaux révolutionnaires de E. Selenkas aux alentours de 1900, les chimpanzés sont considérés
comme les parents vivants les plus proches de l’homme.
8
ères
prémolaires, le diastème, dans lequel l’incisive de la mandibule (Mandibula) intervient
Page 9
®
Français
Chimpanzé
Quelques dimensions du crâne original de chimpanzé5.
Longueur maximale du crâne cérébral (avec Torus frontalis) 132 mm
Largeur maximale du crâne cérébral 118 mm
Largeur du crâne dans la région de la constriction post-orbitaire la plus forte 71 mm
Volume de la cavité crânienne (Cavum cranii) = <volume du cerveau> 390 ccm
Longueur du visage 127 mm
Largeur du visage supérieur (largeur biorbitaire externe) 97 mm
Largeur de l’arcade zygomatique 118 mm
Distance maximale des arcades zygomatiques jusqu’à la paroi crânienne 21 mm
Longueur du palais 70 mm
Largeur du palais 33 mm
Largeur du condyle de la mandibule 98 mm
Largeur de l’angle de la mandibule 77 mm
Hauteur du corps mandibulaire 27 mm
Hauteur du rameau de la mandibule 59 mm
Largeur du rameau 43 mm
Masse totale du crâne 417 g
Masse de la voûte crânienne 319 g
Masse de la mandibule 98 g
1
Auteur : Dr. Dr. Olav Röhrer-Ertl, section Primates de la SNSB, Munich
1
Un original de la collection de l’université Johann Wolfgang Goethe à Frankfurt-sur-le-Main, institut d’anthropologie et
de génetique humaine pour biologistes, a servi de modèle au moule du présent modèle. Pour des raisons didactiques,
les dents abrasées de l’original ont été reconstituées à Munich selon les résultats originaux de jeunes animaux femelles
afin de mieux pouvoir représenter la dentition. Dans ce contexte, quelques adaptations de la mâchoire ont également
été effectuées.
2
Le nom scientifique du chimpanzé fait à nouveau l’objet de discussions ces derniers temps. Dans la littérature, d’autres
auteurs sont également cités.
3
Le chimpanzé y est considérablement en reste face à l’orang-outan. Sa proximité particulière avec l’homme est
également définie d’une autre manière.
4
Lors du nivellement croissant des surfaces de mastication des dents, la pression de mastication doit être augmentée,
ce qui provoque une croissance potentialisée du muscle masticateur qui à son tour modèle les surfaces d’insertion et les
origines du muscle de façon potentialisée. La dérivation de la pression de mastication se renforçant constamment sur le
squelette du visage renforce ici également les structures. La différence considérable des Ponginae africains par rapport à
l’orang-outan se traduit en l’occurrence par le fait que les relations de présentation entre le cerveau en tant qu’organe
de la tête le plus grand et les autres organes – en particulier les yeux – sont disposées horizontalement (par conséquent
les unes après les autres) et chez l’orang-outan plutôt verticalement (par conséquent les unes sur les autres).
5
Toutes les mesures ont été relevées sur un original par le Dr. sc. A. Windelband, Berlin. Les mesures du modèle ne
présentent en général que de faibles écarts.
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Chimpanzé
Espécie Pan troglodytes (Gmelin, 1788)²
Subfamília Ponginae Allen, 1925
Família Pongidae Elliot, 1913
Superfamília Hominoidea Simpson, 1931
Infraordem Catarrhina Hemprich, 1820
Subordem Simiae Haeckel, 1866
Ordem Primates Linnaeus, 1758
O crânio de fêmea de chimpanzé adulto, jovem e de tamanho mais bem médio, apresenta um relevo craniano relativamente pouco marcado. Feita a exceção dos fortes toros supraorbitais (Tori supraorbitales), o
crânio neural (Neurocranium) apresenta-se bastante liso, e portanto, poderia ser muito bem ser comparado
a um crânio humano3. No caso de exemplares de idade avançada isto já não seria possível.
No crânio (Cranium) do chimpanzé, também é notável a maior importância das partes faciais e mandibulares (crânio facial ou Viscerocranium) em relação ao crânio neural (Neurocranium). Esta relação só vem
a se estabelecer durante a fase de crescimento pós-natal, e em particular, durante a fase de substituição
dental.
As protuberâncias (Condyli occipitales) da articulação da cabeça e o forame occipital craniano (Foramen
occipitale magnum) por elas enquadrado encontram-se na parte posterior do crânio. Também neste caso
observa-se uma clara diferença em comparação ao animal recém-nascido ou infantil.
As características específicas de gênero sexual (dimorfismo sexual) no crânio aparecem só a primeira vista
de forma mais nítida no chimpanzé do que nos outros membros da subfamília Ponginae. Como em todos
os primatas estudados, os chimpanzés machos também apresentam um volume cerebral superior na parte
mediana, caninos maiores de forma diferente, assim como um relevo craniano nitidamente mais forte.
Pelo menos os adultos tardios (maduros) machos, e as fêmeas adultas tardias com relativa freqüência
também, sempre apresentam uma forte crista sagital (Crista sagittalis), mesmo sendo menos forte do que
nos gorilas. A crista occipital se desenvolve em todos os exemplares adultos e sua presença explica-se pelo
maior volume das suas cabeças na parte frontal.
1
Português
Encontram-se sempre toros supraorbitais (Tori supraorbitales) desenvolvidos, os quais são unidos medianamente por um toro glabelar (Torus glabellaris) formando uma esquama frontal unitária (Torus frontalis).
Conjuntamente a esta última, os seus senos frontais (Sinus frontales) são fortemente desenvolvidos. Esta
formação ocorre em associação com o desenvolvimento da dentição definitiva (Dentes permanentes) e logo
em relação à utilização da mandíbula e ao subseqüente avanço do desgaste dos dentes (abrasão)4.
O ramo ascendente da mandíbula (Ramus mandibulae) é relativamente baixo. A ordem mais bem paralela
dos dentes molares e pré-molares encontrada é característica da dentadura dos Ponginae. Os dentes incisivos encontram-se à frente em relação àqueles. Os dentes caninos em forma de punhal, típicos do gênero,
ultrapassam claramente a linha de oclusão. Por isso existe na maxila superior uma falha entre o canino e o
primeiro pré-molar, o diastema, no qual se insere o canino da mandíbula quando a dentadura é fechada.
Os dentes da dentadura anterior fecham-se como tesouras uns sobre os outros, o que favorece o corte no
ato de morder. Os dentes da dentadura posterior apresentam coroas amplas e arredondadas, de modo
a favorecer a mastigação, sendo que no caso dos molares encontra-se uma estrutura do tipo da do driopiteco, como é também é encontrada no homem. No chimpanzé, o esmalte dental (Enamelum) também
apresenta na linha de oclusão ao lado das fissuras (Fissurae) umas poucas, mas características, ranhuras no
esmalte.
Desde as pioneiras pesquisas de E. Selenka por volta de 1900, os chimpanzés são considerados os parentes
vivos mais próximos do ser humano. Eles substituíram o orangotango neste papel.
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Português
Algumas medidas do crânio original de chimpanzé5.
Comprimento máximo do crânio neural (com Torus frontalis) 132 mm
Largura máxima do crânio neural 118 mm
Largura máxima do crânio na região da constrição pós-orbital maior 71 mm
Volume da cavidade craniana (Cavum cranii) = „volume do cérebro“ 390 ccm
Comprimento da face 127 mm
Largura da parte superior da face (largura biorbital externa) 97 mm
Largura arco zigomático 118 mm
Maior distância dos arcos zigomáticos à parede craniana 21 mm
Comprimento do paladar 70 mm
Largura do paladar 33 mm
Largura condilar da mandíbula 98 mm
Largura angular da mandíbula 77 mm
Altura do corpo mandibular (Corpus mandibulae) 27 mm
Altura do ramo da mandíbula 59 mm
Largura do ramo 43 mm
Massa total do crânio 417 g
Massa da caixa craniana 319 g
Massa da mandíbula 98 g
Chimpanzé
1
Autor: Dr. Dr. Olav Röhrer-Ertl, Sectio Primates da SNSB, Munique
1
Para o molde deste modelo foi utilizado um original da coleção da Universidade Johann Wolfgang Goethe em Frankfurt
am Main, Instituto de Anthropologia e Genética Humana para biólogos. Por razões didáticas, os dentes desgastados
(abrasados) do original foram reconstituídos a partir de originais de animais jovens encontrados em Munique, de modo
a também poder representar melhor estrutura dental. Em função disto, foram efetuadas várias adaptações na mandíbula.
2
O nome científico do chimpanzé tem sido novamente objeto de discussão nos últimos tempos. Na literatura também
são citados outros autores.
3
Nisto, o chimpanzé permanece nitidamente distante do orangotango. A sua particular semelhança com o ser humano
também é definida de modo diferente.
4
Com o aumento do aplainamento da superfície de mastigação dos dentes a pressão mastigatória deve ser aumentada,
o que provoca um aumento da musculatura de mastigação, o que por sua vez intensifica a modelação dos pontos de
inserção ou as origens dos músculos. O desvio provocado na face do esqueleto por causa da pressão de mastigação em
constante aumento reforça aqui também as estruturas. Uma diferença fundamental entre o orangotango e o Ponginae
africano caracteriza-se aqui pelo fato que a posição relativa do cérebro como maior órgão da cabeça aos outros órgãos,
em particular aos olhos, obedece a uma ordem mais bem horizontal (ou seja, um atrás do outro), sendo que no caso do
orangotango, esta é mais bem vertical (ou seja, um acima do outro)
5
Todas as medidas foram levantadas de um original pelo Dr. sc. A. Windelband, Berlin. As medidas do modelo divergem
em geral ligeiramente do original.
11
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Scimpanzè
Specie Pan troglodytes (Gmelin, 1788)²
Sottofamiglia Ponginae Allen, 1925
Famiglia Pongidae Elliot, 1913
Superfamiglia Hominoidea Simpson, 1931
Infraordine Catarrhina Hemprich, 1820
Sottordine Simiae Haeckel, 1866
Ordine Primates Linnaeus, 1758
Il cranio di questo scimpanzé femmina adulta di statura media mostra un rilievo craniale poco pronunciato. A parte la forte prominenza sopraorbitale, il neurocranio sembra piuttosto liscio e per questo si potrebbe comparare senza problemi a quello umano3. Negli animali di età superiore una simile comparazione
non sarebbe più possibile.
Anche nel cranio dello scimpanzé colpiscono le dimensioni sproporzionate della sezione viso-mascellare
(del viscerocranio ovvero del viscerocranio e dello splancnocranio) rispetto al neurocranio. Tale relazione
tuttavia si sviluppa solo nel corso della crescita postnatale, in particolare nel periodo di cambio della dentatura.
I condili occipitali dell’articolazione del capo che circondano il foro occipitale grande si trovano nell’area
posteriore del cranio. Anche qui appare evidente la differenza rispetto all’animale neonato o infantile.
Il dimorfismo sessuale del cranio nello scimpanzé appare solo al primo sguardo meno fortemente pronunciato che in altri Pongidi. Come tutti gli altri primati analizzati, anche gli scimpanzé maschi mostrano al
centro dei volumi cerebrali superiori, denti canini più grandi e di forma diversa e rilievi cranici molto più
pronunciati. Perlomeno i maschi di età matura li hanno sempre, mentre le femmine di età matura presentano abbastanza spesso una cresta sagittale, anche se meno pronunciata che nei gorilla. Le creste occipitali
si formano in tutti gli animali adulti e trovano la loro ragione d’essere nella prominenza anteriore del capo.
1
Italiano
In linea di massima si ha la formazione di prominenze sopraorbitali, che in posizione mediana sono unite
alla prominenza frontale unitaria con una prominenza gabellare. Di conseguenza i seni frontali sono molto
accentuati. Questa formazione nasce parallelamente allo sviluppo della dentatura permanente e prosegue
poi con l’uso della dentatura in conseguenza della progressiva abrasione dei denti
Il ramo ascendente della mandibola (ramo mandibolare) è relativamente basso. Caratteristico della dentatura dei Pongidi appare l’allineamento piuttosto parallelo dei denti premolari e molari. I denti incisivi
invece sono in posizione frontale. I denti canini a forma di pugnale, tipici di questa famiglia, sporgono chiaramente rispetto al piano di masticazione o occlusione. Per tale ragione nella mascella tra dente canino
e primo premolare c’è un vuoto, il cosiddetto diastema, nel quale a dentatura chiusa si inserisce il dente
canino della mandibola.
I denti anteriori si chiudono a forma di forbice, cosicché il morso risulta facilitato; i denti posteriori mostrano delle corone larghe e smussate, idonee alla triturazione. I molari sono caratterizzati dal cosiddetto
modello driopitecineo, come nell’uomo. Anche nello scimpanzé lo smalto dentario mostra sulla superficie
di masticazione, accanto ai solchi, poche ma tipiche grinze.
A partire dal lavoro pionieristico di E. Selenkas attorno al 1900 gli scimpanzé sono considerati come i
parenti viventi più prossimi dell’uomo. Quindi hanno preso il posto dell’orangutan.
4
.
12
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Italiano
Qui di seguito indichiamo alcune misure del cranio originale dello scimpanzé5.
Massima lunghezza del neurocranio (con prominenza frontale) 132 mm
Massima larghezza del neurocranio 118 mm
Larghezza del cranio nell’area del restringimento postorbitale maggiore 71 mm
Volume della cavità cranica = „volume del cervello“ 390 ccm
Lunghezza del viso 127 mm
Larghezza del viso superiore (larghezza biorbitale esterna) 97 mm
Larghezza dell’arcata zigomatica 118 mm
Massima distanza delle arcate zigomatiche rispetto alla parete cranica 21 mm
Lunghezza del palato 70 mm
Larghezza del palato 33 mm
Larghezza condilare della mascella inferiore 98 mm
Larghezza angolare della mascella inferiore 77 mm
Altezza del corpo mandibolare 27 mm
Altezza del ramo della mascella inferiore 59 mm
Larghezza del ramo 43 mm
Massa totale del cranio 417 g
Massa del cranio privo di mandibola 319 g
Massa della mandibola 98 g
Scimpanzè
1
Autore: Dr. Dr. Olav Röhrer-Ertl, Sezione Primati di SNSB, Monaco di Baviera
1
L‘originale usato per il calco di questo modello proviene dalla raccolta dell’università Johann Wolfgang Goethe di
Francoforte sul Meno, Istituto di antropologia e genetica umana per biologi. Per ragioni didattiche i denti dell’originale,
che erano consumati, sono stati ricostruiti a Monaco di Baviera sulla base della dentatura di reperti originali di giovani
animali femmine, allo scopo di illustrare meglio il campione di dentatura. La ricostruzione ha reso necessari anche degli
adattamenti della mascella.
2
Il nome scientifico dello scimpanzé negli ultimi tempi è nuovamente in discussione. Nella letteratura scientifica sono
citati anche altri autori.
3
In questo senso tuttavia lo scimpanzé è chiaramente inferiore all’orangutan. La sua particolare prossimità all’uomo
viene definita anche altrimenti.
4
Al progressivo livellamento delle superfici masticatorie dei denti consegue un aumento della pressione di masticazione,
il che provoca una crescita maggiore dei muscoli masticatori, che a sua volta produce un modellamento maggiore delle
superfici di inserzione e delle origini dei muscoli. La deviazione progressiva della pressione di masticazione rafforza
anche le strutture dello scheletro del viso. La differenza sostanziale tra Pongidi africani rispetto all’orangutan è che
nei primi il rapporto di localizzazione tra il cervello come organo maggiore del capo e il resto, in particolare gli occhi, è
piuttosto orizzontale (quindi uno dietro l’altro) mentre nell’orangutan è piuttosto verticale (quindi uno sopra l’altro).
5
Tutte le misure sono state rilevate da un originale dal Dr. sc. A. Windelband di Berlino. Le misure del modello sono di
solito leggermente diverse.
Вид Pan troglodytes (Gmelin, 1788)²
Подсемейство Ponginae Allen, 1925
Семейство Pongidae Elliot, 1913
Надсемейство Hominoidea Simpson, 1931
Инфраотряд Catarrhina Hemprich, 1820
Подотряд Simiae Haeckel, 1866
Отряд Primates Linnaeus, 1758
Череп этого молодого взрослого животного, самки шимпанзе среднего размера имеет сравнительно
низкий рельеф. Помимо выраженных надглазничных валиков, мозговой череп гладкий и в этом отношении
вполне сопоставим с черепом человека³. Для более взрослых животных это уже не совсем так.
В черепе шимпанзе также заметна непропорциональность размеров лицевой/челюстной частей (лицевые
кости, т.е. спланхнокраниум или лицевой череп) относительно мозгового черепа. Это соотношение,
однако, проявляется только в процессе постнатального роста, в частности при смене зубов.
Затылочные мыщелки атлантозатылочного сочленения и большое затылочное отверстие (foramen occipitale
magnum), которое они ограничивают, расположены в задней части черепа. Здесь также заметен явный
контраст с новорожденным/молодым животным.
Лишь на первый взгляд половой диморфизм черепа меньше проявляется у шимпанзе по сравнению с
другими членами подсемейства Ponginae. Как и другие изученные в этом отношении приматы, самцы
шимпанзе обладают в среднем большим объемом головного мозга, клыками большего размера и иной
формы, значительно более выраженным рельефом черепа. Взрослые самцы всегда, а взрослые самки
сравнительно часто, имеют сагиттальный гребень, хотя и менее выраженный, чем у горилл. У всех
взрослых животных развиваются затылочные гребни из-за «тяжелой передней части» головы.
В целом формируются надглазничные дуги (tori supraorbitales), которые медиально связанны глабеллярной
дугой (torus glabellaris) для формирования единой надбровной дуги (torus frontalis). Не удивительно, что
лобные пазухи весьма выражены. Такое развитие происходит в связи с ростом постоянных зубов, а затем
по мере износа зубов из-за постоянного трения при жевании⁴.
Направленная вверх ветвь нижней челюсти (ramus mandibulae) расположена достаточно низко. Для
Ponginae типичным является более-менее параллельное расположение премоляров и моляров. Перед
ними располагаются резцы. Сексуально дифференцированные кинжаловидные клыки отчетливо
выступают из окклюзионной плоскости. Поэтому в верхней челюсти между клыком и первым премоляром
имеется щель, или диастема, в которую входит нижний клык.
Передние зубы заходят один за другой, как ножницы, что облегчает откусывание пищи, а задние зубы
имеют широкие, невысокие коронки и подходят для измельчения пищи; это и составляет — в случае
моляров — особенность, присущую дриопитекам, а также людям. И у шимпанзе на эмали зубов имеются
борозды на окклюзионной поверхности рядом с фиссурами, их немного, но это характерный признак.
Со времен первых пионерских работ E. Selenka в начале 1900-х гг. шимпанзе считаются ближайшими
ныне живущими родственниками человека. Они получили эту пальму первенства от орангутангов.
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РусскийШимпанзе¹
Некоторые размеры черепа шимпанзе⁵.
максимальная длина черепа (включая надбровную дугу и затылочный гребень) 132 mm
максимальная ширина черепа 118 mm
ширина черепа в области максимального посторбитального сужения 71 mm
объем краниальной полости = «размер мозга» 390 cm³
длина лица 127 mm
ширина верхней части лица (наружная биорбитальная ширина) 97 mm
ширина скуловой дуги 118 mm
максимальное отделение скуловой дуги от стенки черепа 21 mm
длина неба 70 mm
ширина неба 33 mm
межмыщелковая ширина нижней челюсти 98 mm
бигональная ширина нижней челюсти 77 mm
высота тела нижней челюсти 27 mm
высота ветви нижней челюсти 59 mm
ширина ветви 43 mm
общая масса черепа с нижней челюстью 417 г
масса черепа 319 г
масса нижней челюсти 98 г
Автор: Олав Ререр-Эртль (Dr Dr Olav Röhrer-Ertl), Отдел изучения приматов, SNSB, Мюнхен
¹ Данная модель — слепок с оригинала из коллекции Университета Иоганна Вольфганга Гете, Франкфурт-на-Майне,
института антропологии и генетики человека для биологов. В учебных целях истирание зубов оригинала было
реконструировано по результатам наблюдения за самками шимпанзе в Мюнхене, с целью лучшего отображения
зубов. В процессе потребовалось внести некие изменения в челюсти.
² Научное название шимпанзе недавно стало поводом для возобновления дискуссий. В списке литературы также
приведены другие авторы.
³ Тем не менее, шимпанзе далеко позади орангутанга в этом отношении. Особенно близкое родство шимпанзе с людьми
установлено другими способами.
⁴ По мере уплощения жевательных поверхностей зубов должны возрастать жевательные усилия, что ведет к усилению
роста жевательных мышц, а затем и к более выраженному изменению поверхностей прикрепления мышц. И здесь
распределение постоянно растущих жевательных нагрузок на поверхности лицевого черепа ведет к формированию
более выраженных структур. Здесь просматривается эффект пространственной взаимосвязи между мозгом, как
наиболее крупным органом головы, и другими частями, особенно глазами. У африканских Ponginae данная
взаимосвязь преимущественно горизонтальная (один позади другого), а у орангутангов, напротив, преимущественно
вертикальная (один над другим).
⁵ Все размеры были получены с оригинала доктором наук А. Винделбанд (Dr sc. A. Windelband), Берлин. В целом
Tür Pan troglodytes (Gmelin, 1788)²
Altfamilya Ponginae Allen, 1925
Familya Pongidae Elliot, 1913
Superfamilya Hominoidea Simpson, 1931
Alt sıra Catarrhina Hemprich, 1820
Alttakım Simiae Haeckel, 1866
Takım Primates Linnaeus, 1758
Bu genç erişkin kafatası, orta ölçekli dişi şempanze nispeten düşük seviyede kabartılar gösterir. Belli supraorbital sırtlar haricinde, serebral kafatası biraz daha düzgün görünür ve karşılaştırma yapılırsa insan kafatasına
benzerlik olabilir³. Yaşlı hayvanlarla bu karşılaştırma benzerlik göstermez.
Şempanze iskeletinde, serebral kafatası ile ilişkili olarak yüz/çene kısmındaki orantısız boyut görülebilmektedir.
Bu ilişki, sadece postnatal büyümede gelişmekte olup ikinci diş çıkarma döneminde görülmektedir.
Atlas bağlamındaki artkafa kondili ve büyük artkafa boşluğu iskeletin arka tarafında bulunmaktadır. Burada da,
yeni doğan veya bebek hayvan arasındaki zıtlık görülmektedir.
İskeletin eşey ayrılığı şempanzelerde diğer Ponginae’lere göre ilk bakışta daha az belirgindir. Bu bağlamda
incelenen primatlar için durum aynıdır, erkek şempanzelerin daha geniş bir beyin hacmi, daha büyük farklı
yapıda köpek dişi ve daha kabarık bir iskeleti vardır. Tüm durumlarda olgun erkekler ve olgun dişiler sagital
kreste sahiptir. Tüm yetişkin hayvanlar ön kafaları yüzünden artkafa krestine sahiptir.
Genel olarak supra-orbital kabartılar (tori supraorbitales) oluşur. Bunlar birleşik kenar kabartısı oluşturmak için
glabella kabartısı tarafından yönlendirilir. Ön sinüsler öne çıkmaktadır. Bu gelişim kalıcı dişler ve çiğneme abrasyonu ile diş kullanımı ile ilişkili olarak meydana gelmektedir⁴.
Altçenenin (ramus mandibulae) üst tarafı daha düşüktür. Ponginae’de premolar ve molar dişler aşağı yukarı
paralel düzenlenmiştir. Bunların önünde ön dişler vardır. Cinsiyete göre farklılık gösteren, hançere benzeyen
köpek dişleri oklüzyon düzleminde yayılmıştır. Bu sebeple, köpek dişi ve birinci premolar arasındaki üst çenede,
bir boşluk vardır. Bu boşluğa alt köpek dişi girer. Ön dişler birbirlerinin üstüne biner, bu da yemeyi kolaylaştırır,
arka dişler ise daha geniştir, ezme işlemi içindir idealdir-molar durumunda görülür-eğrelti olarak bilinir ve insanlarda da görülmektedir. Şempanzelerde de, enamel oklüzyon alanında iz bırakır, bunların sayısı azdır ancak
özelliklidir.
1900 yılında E. Selenka tarafından yapılan öncü çalışmalar sonucu, şempanzeler insanlara en yakın olan canlı
olarak kabul edilmektedir. Orangutandan farklı özellikleri vardır.
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TürkçeШимпанзе¹
Orijinal şempanze iskeletinin bazı ölçüleri⁵.
Kafatasının maks. uzunluğu (Kenar yükseltisi ve artkafa kresti dahil) 132 mm
Maks. Kafatası genişliği 118 mm
postorbital daralmada iskelet genişliği 71 mm
kafatası boşluğu hacmi = “beyin boyutu” 390 ccm
yüz uzunluğu 127 mm
üst yüz uzunluğu (dış biyorbital genişliği) 97 mm
elmacık kemiği genişliği 118 mm
iskelet duvarından elmacık kemiğinin maks. ayrımı 21 mm
damak uzunluğu 70 mm
damak genişliği 33 mm
altçene uzunluğu 98 mm
bigonial altçene genişliği 77 mm
corpus mandibulae yüksekliği 27 mm
altçene ramus yüksekliği 59 mm
ramus genişliği 43 mm
iskeletin toplam kütlesi 417 g
kafatası kütlesi 319 g
altçene kütlesi 98 g
Yazar: Dr Dr Olav Röhrer-Ertl, Primates Bölümü, SNSB, Munich
¹ Bu model Biyologlar için Antropoloji ve İnsan Genetiği Enstitüsü, Johann Wolfgang Goethe Üniversitesi
Frankfurt Koleksiyonundan alınmıştır. Eğitimsel nedenlerden dolayı aşınmış dişler yenilenmiştir böylece diş
yapısı hakkında daha sağlıklı bilgiler verilebilmektedir. Bu süreçte, çeneye bazı uyarlamalar yapılmıştır.
² Şempanzenin bilimsel ismi yeni bir tartışma konusudur. Diğer yazarlar literatürde verilmiştir.
³ Ancak şempanze bu bağlamda orangutanın arkasındadır. İnsanlarla olan yakın ilişkisi diğer yollarla
kurulmuştur.
⁴ Diş ısırma alanlarının düzleşmesi ile, çiğneme gücü artmalıdır bu da çiğneme kaslarını geliştirir. Burada da, yüz
iskeleti üzerindeki artan çiğneme gücü, daha belirgin yapılarda sonuçlanmaktadır. Bizler burada kafa, beyin
ve özellikle gözler olmak üzere diğer organlar arasındaki uzamsal ilişkiyi görmekteyiz. Afrika Ponginae’de bu
ilişki yataydır (biri diğerinin arkasında), orangutanda ise bu daha dikeydir (biri diğerinin üstünde).
⁵ Tüm boyutlar Dr sc A. Windelband tarafından orijinalinden alınmıştır. Genel olarak, model boyutları bunlardan
ayrılmaktadır.
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The following Primate skulls are also available from 3B Scientific:
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