3B SCIENTIFIC V2051 User Manual [ru]

R02/V2051

(1000522/1001210)

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English

Meiosis, or reduction division, is a special type of cell division. Depending on the organism and cell type,
it can take anything from several days to years, resulting in the production of sex cells (gametes). Each
gamete precursor cell produces four gametes through reduction division. In general, there are two types
of gametes. Large, immobile cells are referred to as egg cells or oocytes, and small, mobile gametes as
sperm cells or spermatocytes.

Egg cells are formed by meiotic division from precursor cells in the ovaries. Human egg cells already begin
to mature in the embryo (3rd to 8th month of pregnancy), however, the cells remain in a meiotic interme­diate phase until sexual maturity is reached. From then on, some of the immature egg cells complete the
meiotic division at regular intervals under the control of hormones. The maturation of human sperm cells
occurs regularly in the testes when sexual maturity has been reached. In this case, a complete meiotic
division takes 20-24 days.

Usually, body cells (e.g. precursor cells of the gametes) contain a double (diploid) chromosome comple­ment, with one half of the chromosomes originating from the mother and the other half from the father.
Therefore, a twin copy exists of each chromosome, i.e. as a matching (homologous) pair of chromosomes.
By contrast, the gametes contain only a single (haploid) chromosome complement. In other words, egg or
sperm cells only contain half of the mother’s or father’s genetic information, so that when both cells join,
a new cell (zygote) with a complete diploid chromosome complement can originate.

The purpose of meiosis is therefore to reduce the normally diploid chromosome complement of a gamete
precursor cell to the haploid complement to establish the basis of any sexual reproduction. A further
important function of meiosis is to mix the genetic information. This is achieved by two mechanisms:

1. a random distribution of the maternal and paternal chromosomes to the sex cells being produced

2. the exchange of genes between the homologous chromosomes (genetic recombination)

(The underlying procedures of both mechanisms are explained below in the description of the individual
phases).

Meiosis

In humans, who have 23 chromosomes in the haploid complement, the random distribution of the
chromosomes alone allows for 2
of variations is furthermore increased by the exchange of genes between the chromosomes.

Prior to the meiotic division, the gamete precursor cells are in the interphase, which refers to the period
between two (mitotic or meiotic) cell divisions. The interphase comprises three stages:

• G1 phase (presynthesis) The stage where the cell grows.

• S phase (synthesis) In this phase, the centrioles and the DNA (deoxyribonucleic acid) begin to duplicate.

• G2 phase (postsynthesis) This phase separates the end of the DNA synthesis from the phase of division.

Furthermore, the duplication of the centrioles is completed.

Meiosis, the phase following the interphase, comprises two successive maturation (meiotic) divisions, which
are separated by a short, specific interphase (interkinesis). As in mitosis, several stages of division are diffe­rentiated in each meiotic division:

First meiotic division:

• Prophase I (four subsections: leptotene, zygotene, pachytene and diplotene with diakinesis)

• Metaphase I

• Anaphase I

• Telophase I

• Cytokinesis I

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, i.e. 8.4 x 106 different genetic possibilities of variation. The number

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Meiosis

Interkinesis

Second meiotic division:

• Prophase II

• Metaphase II

• Anaphase II

• Telophase II

• Cytokinesis II

The 3B Scientific® model series on meiosis (product no. R02) and the wall chart on meiosis (V2051M,
V2051U) show a typical mammal cell at an enlargement of approx. 10,000 times. In the lower third
of the models/illustrations the cell organelles are portrayed open.

The 3B Scientific® model series on meiosis is supplied in a storage system, which is equipped with a
hanging device. The model series can thus be simply hung on a wall in order to save space. The models
also have magnets at the rear so that they can be arranged on magnetic boards in the classroom for tea­ching purposes.

At the end of this description you will find illustrations of the 10 phases included. You can use these to
make photocopies for your lessons. By colouring, labelling and correctly arranging the individual phases
your students can easily review and memorize what they have learned.

Free colour illustrations of the individual stages are also available on the Internet at www.3bscientific.com.

1. Interphase, stage of the G1 phase

Inside the cell the nucleus with the nucleolus (1) and its nuclear membrane (2) can be seen. The nucleus
also contains the not yet helical DNA (3) with the genetic information.

English

The cell itself receives its stability and shape from very fine tubes, the so-called microtubules (4) extending
through the cytoplasm. The microtubules control, among other things, the cell movements and the intra­cellular transport processes.

In the cytoplasm, the endoplasmic reticulum (5) can be seen. This is an intertwined tube system mainly in
charge of lipid synthesis, ion storage and redesigning and transporting certain proteins. The membrane of
the rough endoplasmic reticulum has ribosomes attached to it, which synthesize the proteins passing
through the endoplasmic reticulum.

The Golgi complex (or apparatus) (6) can also be referred to as “cell gland”. It is made up of stacks of
layered hollow sacs (Golgi cisternae), which swell up as the vesicles become too small and “pinch off”
(Golgi vesicles) (7). The Golgi complex receives membrane components and enzymes from the endoplasmic
reticulum. Its main function is collecting, packing and transporting secretions and producing lysosomes
(digestion vesicles) (8).

The main job of the lysosomes is breaking down cell components (= intracellular digestion).
The mitochondria (9) are in charge of producing energy for the cell.
The job of the centrioles (10) is to build up the cleavage spindle. They are hollow cylinders made up of
longitudinally arranged tubes (microtubules).

2. Prophase I

The prophase of the first meiotic division is the part of meiosis that takes longest. In the course of this
phase, chromosomes and chromatin change their structure and arrangement within the nucleus in a

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English

specific order. Therefore, prophase I is split up into four subsections (leptotene, zygotene, pachytene and
diplotene with diakinesis). In contrast to the mitotic prophase, which lasts several hours, meiotic prophase
I can take days, weeks, months or years.

Leptotene

At the beginning of prophase I (leptotene), the nucleolus (1) and the nuclear membrane (2) can be seen.
The chromosomes (3) are now visible as individual, long, thin threads. Its ends are attached within the
nuclear membrane. Each chromosome has already been replicated (duplicated) during the interphase and
is made up of two sister chromatids, which however are so close to each other that they cannot be diffe­rentiated. The centrioles were also duplicated in the interphase. Both pairs (4) begin to move in opposite
directions towards the two cell poles. Between them the so-called central spindle (5) begins to build up,
which consists of many microtubules.

3. Zygotene and Pachytene

One maternal (1) and one paternal homologue (2) (consisting of two sister chromatids) of one chromosome
pair are shown in different colours to represent the other chromosomes (2 x 23 in total).

Zygotene

The zygotene phase is initiated as soon as the homologous chromosomes begin to line up side by side to
form the synaptonemal complex (3) (parallel arrangement of the homologous partners). This process usual­ly begins at the ends of the chromosomes and continues down to the other end, similar to a zipper. The
chromosome pairing (synapsis) occurs with high precision, so that the matching genes of the homologous
chromosomes face each other directly. This is an important requirement for the recombinant exchange of
gene sections (crossing over). The homologous chromosome pairs in meiotic prophase I are usually referred
to as bivalent, but since each homologous chromosome consists of the closely arranged sister chromatids,
they can also be referred to as tetrads.

Pachytene

As soon as all synaptonemal complexes are fully developed, i.e. the homologous chromosomes have all
lined up, the pachytene phase begins. From now on, recombination nodes (4) become visible at intervals
on the synaptonemal complexes, where the exchange of gene sections occurs.

Meiosis

4. Diplotene

After some gene sections have been exchanged, the homologous chromosomes (1) disjoin more and more,
remaining connected at one or more points of crossing over (chiasma bridges or chiasmata) (2). The chias­ma bridges are the places where the genetic recombination (exchange of maternal and paternal genetic
information) occurred earlier. Egg cells can persist in the diplotene phase for months or even years.

5. Diakinesis

The end of meiotic prophase I begins when the chromosomes detach from the nuclear membrane (1). The
chromosomes are condensed and the sister chromatids, joined by centromeres (short DNA sequences with
a high AT level) (2), become visible. The non-sister-chromatids in which an exchange of gene sections occur­red remain connected via chiasma bridges (3).

The phase following prophase I is metaphase I. The meiotic phases remaining at this point take up less
than 10% of the total time required for a complete meiosis.

6. Metaphase I

During the transition from prophase I into metaphase I, the centriole pairs (1) have reached the two oppo-

5

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Meiosis English

site cell poles. A spindle apparatus has developed and the nuclear membrane (2) dissolves. The chromo­somes align at the equator level, forming the so-called metaphase plate. Viewed from the top, the chromo­somes have a star-like shape (monaster or “mother“ star). The kinetochores (3) are protein complexes which
already have developed at the centromeres. A particularity of meiotic metaphase I is that the kinetochores
of each sister chromatid pair seem to have merged. The microtubules (4) of the central spindle, which now
have attached themselves precisely to the kinetochores of each sister chromatid pair (5), therefore all point
in the same direction. The chiasma bridges (6) are still intact. They play an important part in the correct
line-up of the homologous chromosomes at the equator level.

The endoplasmic reticulum (7) and the Golgi complex (8) have now been almost completely dissolved.

7. Anaphase I

In anaphase I of meiosis, the homologous chromosomes (1) disjoin and not, as in mitosis, the sister chro­matids. In this process the chiasma bridges are dissolved, which so far held together the maternal and
paternal chromosomes.

Some mutant organisms, where meiotic crossing over occurs only on a limited level, have chromosome
pairs without chiasma bridges. These pairs are usually not fully disjoined (nondisjunction) and the resul­ting daughter cells have one chromosome too few or too many. Such malformations are referred to as
numerical chromosome aberrations, which cause deformities.

Disjunction begins at the kinetochores (2), the place where the traction fibres of the central spindle are
attached. From here, the chromosomes are pulled slowly towards the centrioles (4) located at the cell
poles, moving along the microtubules (3) which create a traction effect as they become shorter. The micro­tubules (5) that are not connected to chromosomes now become longer, thus increasing the distance bet­ween the centrioles and elongating the cell. At the equator level, the beginning stage of a cleavage furrow
(6) becomes visible.

The process of crossing over during the prophase and the random distribution of the maternal and pater­nal chromosomes to the cell poles result in a variation of the genetic information (ref. to introduction)

8. Telophase I, Cytokinesis I, Interkinesis, Prophase II and Metaphase II

Telophase I and Cytokinesis

In telophase I, the spindle disintegrates and a ring constriction (1) develops at the equator level. In additi­on, a thin nuclear membrane develops (2). During the following phase of cytokinesis, the cell body is divi­ded exactly at the middle, at the ring constriction between the two new daughter nuclei (3). The daughter
nuclei each contain the maternal or paternal chromosome complement slightly varied through the process
of crossing over, with the DNA already present in duplicate, i.e. one chromosome consisting of two sister
chromatids (4).

The endoplasmic reticulum (5) and the Golgi complex (6) both have returned to their initial shape and size.

At the end of cytokinesis, the first meiotic division is completed.

Interkinesis

The first and second meiotic divisions are divided by a short resting period (interphase). However, there is
no duplication of the chromosomes consisting of two chromatids (no S phase). Both sister chromatids of
each chromosome remain connected by the centromeres (7).

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English

Meiotic division II

The second meiotic division occurs just like mitosis (usual nuclear and cell division). It is therefore also
referred to as equational division. Since the chromosomes were not duplicated again during the preceding
interkinesis, the second meiotic division, which now follows, includes the reduction of the genetic informa­tion to the haploid chromosome complement.

Prophase II

Prophase II is mostly like the prophase of mitosis and occurs very quickly in all organisms. The permeability
of the cell surface increases to allow the intake of surrounding liquids. The microtubule apparatus of the
cytoskeleton is reorganized. The nuclear membrane dissolves and the spindle is built up by rearranging
microtubules.

Metaphase II

In metaphase II, the chromosomes are once more arranged at the equator level and the two ends of the
spindle are located at the two opposite poles (as in metaphase I). A major difference to metaphase I is that
two kinetochores have developed at the sister chromatids which in this case point to opposite pole directions.

9. Anaphase II

During anaphase II, following now, the two sister chromatids (1) of each chromosome are disjoined just as
in mitosis.

The separation begins at the kinetochores (2), the point where the traction fibres of the central spindle
are attached. From here, the chromosomes are pulled slowly towards the centrioles (4) located at the cell
poles, moving along the microtubules (3) which create a traction effect as they become shorter. The micro­tubules (5) that are not connected to chromatids now become longer, thus increasing the distance between
the centrioles and elongating the cell. At the equator level, the beginning stage of a cleavage furrow (6)
becomes visible.

Meiosis

10. Telophase II and Cytokinesis II

The cleavage and division of the two cells produced during the first meiotic division now results in the pro­duction of four haploid cells (1) with different genetic combinations resulting from random chromosome
distribution and crossing over. This explains why siblings are not identical: one child has more features
from the father, the other more from the mother. It is also possible for features of the ancestors to reappear.

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DeutschMeiose

Die Meiose oder Reduktionsteilung ist eine besondere Form der Zellteilung. Abhängig vom Organismus und
Zelltyp kann sie einige Tage bis Jahre andauern und führt zur Bildung von Geschlechtszellen (Gameten). Aus
je einer Gametenvorläuferzelle entstehen durch Reduktionsteilung je vier Gameten. Es lassen sich generell
zwei Gametentypen unterscheiden. Große unbewegliche Zellen werden als Eizellen oder Oozyten bezeich­net und kleine bewegliche Gameten als Samenzellen oder Spermatozyten.

Eizellen entstehen durch meiotische Teilung aus Vorläuferzellen in den Eierstöcken (Ovarien). Die Reifung
der menschlichen Eizellen beginnt bereits im Embryo (3.-8. Schwangerschaftsmonat), wobei die Zellen
bis zur Geschlechtsreife in einem meiotischen Zwischenstadium verharren. Ab diesem Zeitpunkt vollenden
einige der unreifen Eizellen, in periodischen Abständen und unter Kontrolle von Hormonen, die meiotische
Teilung. Die Reifung menschlicher Samenzellen findet nach Einsetzen der Pubertät in regelmäßigen
Abständen in den Hoden (Testes) statt. Eine vollständige meiotische Teilung dauert in diesem Fall 20-24 Tage.

Normalerweise enthalten Körperzellen (z.B. Vorläuferzellen der Gameten) einen doppelten (diploiden)
Chromosomensatz, wobei eine Hälfte der Chromosomen von der Mutter und die andere Hälfte vom
Vater stammt. Jedes Chromosom liegt daher als Zwillingskopie vor, das heißt als sich entsprechendes
(homologes) Chromosomenpaar. Im Gegensatz dazu enthalten Gameten nur einen einfachen (haploiden)
Chromosomensatz. Anders ausgedrückt, Ei- oder Samenzellen enthalten nur die Hälfte des mütterlichen
bzw. väterlichen Erbgutes, so dass durch die Verschmelzung beider Zellen eine neue Zelle (Zygote) mit
komplettem, diploidem Chromosomensatz entstehen kann.

Der Sinn der Meiose besteht somit darin, den normalerweise diploiden Chromosomensatz einer Gameten­vorläuferzelle auf den haploiden Satz zu reduzieren, um die Vorraussetzung für eine sexuelle Fortpflanzung
zu gewährleisten. Eine weitere wichtige Funktion der Meiose ist die Durchmischung des Erbgutes, welche
durch zwei Mechanismen erreicht wird: die zufällige Verteilung der mütterlichen und väterlichen Chromo­somen auf die entstehenden Geschlechtszellen und den Austausch von Genen zwischen den homologen
Chromosomen (genetische Rekombination).

(Die zugrundeliegenden Prozesse beider Mechanismen werden später im Rahmen der Beschreibung der
einzelnen Stadien erklärt.)

Beim Menschen, mit einer Anzahl von 23 Chromosomen im haploiden Satz, ergeben sich allein durch die
zufällige Verteilung der Chromosomen 223 d.h. ca. 8,4 x 106 verschiedene genetische Variationsmöglich­keiten. Zudem wird die Variationsvielfalt durch den Austausch der Gene zwischen den Chromosomen
wesentlich erhöht.

Vor der meiotischen Teilung befinden sich die Gametenvorläuferzellen im Stadium der Interphase, die den
Zeitraum zwischen zwei Zellteilungen (mitotisch oder meiotisch) beschreibt. Die Interphase lässt sich in
drei Stadien gliedern:

• G1-Phase (Präsynthesephase) In diesem Stadium wächst die Zelle.

• S-Phase (Synthesephase) Hier beginnen sich die Centriolen und die DNS (Desoxyribonukleinsäure) zu
verdoppeln.

• G2-Phase (Postsynthesephase) Diese Phase trennt das Ende der DNS-Synthese von der Teilungsphase.
Zudem wird in diesem Stadium die Verdopplung der Centriolen abgeschlossen.

Die sich an die Interphase anschließende Meiose lässt sich in zwei aufeinanderfolgende Reifeteilungen
untergliedern, die durch eine kurze, spezielle Interphase (Interkinese) voneinander getrennt sind.
Wie bei der Mitose werden bei jeder Reifeteilung verschiedene Teilungsstadien unterschieden:

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Deutsch Meiose

Reifeteilung I

• Prophase I (vier Unterabschnitte: Leptotän, Zygotän, Pachytän und Diplotän mit Diakinese)

• Metaphase I

• Anaphase I

• Telophase I

• Zytokinese I

Interkinese

Reifeteilung II

• Prophase II

• Metaphase II

• Anaphase II

• Telophase II

• Zytokinese II

Die 3B Scientific® Modellserie zur Meiose (Produktnummer R02) bzw. in der Wandkarte zur Meiose
(V2051M, V2051U) zeigt eine typische Säugetierzelle in circa 10.000-facher Vergrößerung. Im unteren
Drittel der Modelle/Abbildungen sind die Zellorganellen eröffnet dargestellt.

Die 3B Scientific® Modellserie zur Meiose wird in einem Aufbewahrungssystem geliefert, das mit einer
Aufhängevorrichtung versehen ist. So können Sie die Modellserie auch einfach und platzsparend an einer
Wand aufhängen. Auf der Rückseite sind die Modelle mit Magneten versehen und können für den Unter­richt an die Magnettafeln im Klassenzimmer angeordnet werden.

Am Ende dieser Beschreibung finden Sie Abbildungen der 10 dargestellten Stadien, die Sie als Kopiervorlage
für Ihren Unterricht nutzen können. Durch Ausmalen, Beschriften und richtiges Anordnen der einzelnen
Stadien können Ihre Schüler das Erlernte leicht nachvollziehen und vertiefen.

Farbige Abbildungen der einzelnen Stadien erhalten Sie auch kostenlos im Internet unter
www.3bscientific.com.

1. Interphase, Stadium der G1-Phase

Im Inneren der Zelle ist der Zellkern mit dem Nucleolus (Kernkörperchen) (1) und seiner Kernhülle (2) sicht­bar. Im Zellkern befindet sich die noch entspiralisierte DNS (3) mit der genetischen Information.

Die Zelle selbst erhält ihre Stabilität und Form durch sehr dünne Röhren, die sogenannten Mikrotubuli (4),
die das Zellplasma durchspannen. Die Mikrotubuli steuern u.a. die Zellbewegung und die innerzellulären
Transportprozesse.

Im Zellplasma ist das endoplasmatische Retikulum (5) erkennbar. Dies ist ein verschlungenes Röhrensystem,
das vorwiegend der Lipidsynthese, als Ionenspeicher und der Umgestaltung und dem Transport bestimmter
Proteine dient. An der Membran des rauen endoplasmatischen Retikulums befinden sich Ribosomen, wel­che die Proteine synthetisieren, die durch das endoplasmatische Retikulum geschleust werden.
Den Golgi-Apparat (6) kann man auch als eine Art „Zelldrüse“ bezeichnen. Er besteht aus Stapeln von inei­nander geschichteten Hohlkörpern (Golgi-Cisternen), die zu kleinen Bläschen auftreiben und sich abglie­dern (Golgi-Vesikel) (7). Der Golgi-Apparat erhält vom endoplasmatischen Retikulum Membranbausteine
und Enzyme angeliefert. Seine Hauptaufgabe besteht im Sammeln, Verpacken und Abtransport von Sekreten
und in der Bildung von Lysosomen (Verdauungsbläschen) (8). Hauptaufgabe der Lysosomen ist der Abbau
von Zellbestandteilen. (=intrazelluläre Verdauung). Für die Energiegewinnung der Zelle sind die Mitochon­drien (9) zuständig. Aufgabe der Centriolen (10) ist es, die Teilungsspindel aufzubauen. Sie sind Hohlzylinder,
die aus längsverlaufenden Röhren (Mikrotubuli) gebildet werden.

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Meiose Deutsch

2. Prophase I

Die Prophase der ersten Reifeteilung stellt den zeitlich längsten Abschnitt der Meiose dar. Im Verlauf
dieser Phase verändern Chromosomen und Chromatin in einer bestimmten Reihenfolge ihre Struktur und
Anordnung im Zellkern. Daher wird die Prophase I in vier Unterabschnitte (Leptotän, Zygotän, Pachytän
und Diplotän mit Diakinese) gegliedert. Im Gegensatz zur mitotischen Prophase, welche einige Stunden
andauert, kann die meiotische Prophase I Tage, Wochen, Monate oder Jahre beanspruchen.

Leptotän

Zu Beginn der Prophase I (Leptotän) sind der Nucleolus (Zellkörperchen) (1) und die Kernhülle (2) zu erken­nen. Die Chromosomen (3) werden nun als einzelne, lange, dünne Fäden sichtbar. Ihre Enden sind in der
Kernmembran verankert. Jedes Chromosom wurde bereits in der Interphase repliziert (verdoppelt) und
besteht aus zwei Schwester-Chromatiden, die allerdings so eng beieinander liegen, dass sie nicht voneinan­der zu unterscheiden sind. Die Centriolen wurden ebenfalls in der Interphase verdoppelt. Beide Paare (4)
beginnen voneinander weg in Richtung der beiden Zellpole zu wandern. Zwischen ihnen beginnt sich die
sogenannte Zentralspindel (5) auszubilden, die aus vielen Mikrotubuli besteht.

3. Zygotän und Pachytän

Je ein mütterliches (1) und ein väterliches Homolog (2) (bestehend aus zwei Schwester-Chromatiden) eines
Chromosomenpaares, sind in unterschiedlichen Farben stellvertretend für die anderen Chromosomen (ins­gesamt 2 x 23) dargestellt.

Zygotän

Die Phase des Zygotäns wird eingeleitet sobald die homologen Chromosomen damit anfangen, sich dicht
aneinander zu lagern, um den synaptonemalen Komplex (3) (Parallelanordnung der homologen Partner)
auszubilden. Meist beginnt dieser Prozess an den Enden der Chromosomen und wird, ähnlich wie bei
einem Reißverschluss, zum anderen Ende hin fortgesetzt. Die Chromosomenpaarung (Synapsis) erfolgt mit
hoher Präzision, so dass die sich entsprechenden Gene der homologen Chromosomen direkt gegenüberlie­gen. Dieses ist eine wichtige Voraussetzung für den rekombinanten Austausch der Genabschnitte (Crossing
over). Jedes homologe Chromosomenpaar in der meiotischen Prophase I wird für gewöhnlich Bivalent
genannt, da aber jedes einzelne homologe Chromosom aus den eng beieinanderliegenden Schwester­Chromatiden besteht, kann man auch von Tetraden sprechen.

Pachytän

Sobald alle synaptonemalen Komplexe voll ausgebildet sind, d.h. sich die homologen Chromosomen
vollständig aneinandergelagert haben, ist die Phase des Pachytäns erreicht. Auf den synaptonemalen
Komplexen werden nun in Abständen Rekombinationsknoten (4) sichtbar, in denen der Austausch von
Genabschnitten erfolgt.

4. Diplotän

Nach dem Austausch einiger Genabschnitte lösen sich die homologen Chromosomen (1) zunehmend vonei­nander aber bleiben zunächst an einem oder mehreren Überkreuzungspunkten verbunden (Chiasmabrü­cken oder Chiasmata) (2). An den Chiasmabrücken hat zuvor die genetische Rekombination (Austausch
von mütterlicher und väterlicher Erbinformation) stattgefunden. Eizellen können monate- bis jahrelang
im Zustand des Diplotäns verharren.

5. Diakinese

Das Ende der meiotischen Prophase I wird durch das Ablösen der Chromosomen von der Kernhülle (1) ein­geleitet. Die Chromosomen verdichten sich und die Schwester-Chromatiden, die über Centromere (kurze,
AT-reiche Sequenzen der DNS) (2) verbunden sind, werden sichtbar. Die Nicht-Schwester-Chromatiden, in

10

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Deutsch Meiose

denen ein Austausch von Genabschnitten stattgefunden hat, sind auch weiterhin über Chiasmabrücken (3)
miteinander verbunden.
Die Prohase I geht in die Metaphase I über. Die nun noch verbleibenden meiotischen Phasen beanspruchen
weniger als 10 % der erforderlichen Gesamtzeit einer kompletten Meiose.

6. Metaphase I

Am Übergang der Prophase I in die Metaphase I sind die Centriolenpaare (1) an den beiden gegenüberlie­genden Polen der Zelle angekommen. Ein Spindelapparat hat sich ausgebildet und die Kernhülle (2) zer­fällt. Die Chromosomen ordnen sich in der Äquatorialebene an. Sie bilden die sogenannte Metaphasen­platte. In der Aufsicht erscheinen die Chromosomen als sternförmige Gebilde (Monaster oder Mutterstern).
Die Kinetochoren (3) sind Proteinkomplexe, welche sich bereits an den Centromeren ausgebildet haben.
Eine Besonderheit der meiotischen Metaphase I ist, dass die Kinetochoren eines jeden Schwester­Chromatidenpaares fusioniert zu sein scheinen. Die Mikrotubuli (4) der Zentralspindel, die jetzt exakt an
den Kinetochoren eines jeden Schwester-Chromatidenpaares (5) angesetzt haben, weisen daher alle in die
gleiche Richtung. Die Chiasmabrücken (6) sind immer noch erhalten. Sie spielen eine wichtige Rolle für das
korrekte Aufreihen der homologen Chromosomen in der Äquatorialebene.

Das endoplasmatische Retikulum (7) und der Golgi-Apparat (8) sind jetzt fast vollständig aufgelöst.

7. Anaphase I

In der Anaphase I der Meiose trennen sich die homologen Chromosomen (1) und nicht wie in der Mitose
die Schwester-Chromatiden voneinander. Hierbei werden die Chiasmabrücken, die die homologen mütter­lichen und väterlichen Chromosomen zusammenhielten, aufgelöst.

Einige mutante Organismen, bei denen das meiotische Crossing over nur in begrenztem Maße auftritt, wei­sen Chromosomenpaare ohne Chiasmabrücken auf. Diese Paare werden meistens nicht richtig voneinander
getrennt (nondisjunction) und die resultierenden Tochterzellen enthalten ein Chromosom zu wenig, bzw.
zuviel. Man bezeichnet eine solche Fehlbildung als numerische Chromosomenaberration, die zu
Fehlbildungen führt.

Die Trennung beginnt an den Kinetochoren (2), der Anheftungsstelle der Zugfasern der Zentralspindel.
Von dort aus werden die Chromosomen dann langsam über die sich verkürzenden Mikrotubuli (3) und
die dadurch entstehende Zugwirkung zu den an den Zellpolen liegenden Centriolen (4) gezogen. Die Mikro­tubuli (5), die nicht mit Chromosomen verbunden sind, werden jetzt länger, wodurch sich der Abstand zwi­schen den Centriolen vergrößert und die Zelle in die Länge gezogen wird. In der Äquatorialebene ist die
Andeutung einer Schnürfurche (6) erkennbar.

Durch das in der Prophase erfolgte Crossing over und die zufällige Verteilung der mütterlichen und väter­lichen Chromosomen zu jeweils einem Zellpol, kommt es zu einer Variation des Erbgutes (siehe Einleitung).

8. Telophase I, Zytokinese I, Interkinese, Prophase II und Metaphase II

Telophase I und Zytokinese

In der Telophase I bildet sich der Spindelapparat zurück und ein Schnürring (1) entsteht in der Äquatorial­ebene. Ebenso bildet sich eine dünne Kernmembran (2). Der Zellleib wird während der sich anschließen­den Zytokinese genau in der Mitte, am Schnürring zwischen den beiden neu entstandenen Tochterkernen
(3), durchtrennt. Die Tochterkerne enthalten jeweils den durch das Crossing over leicht veränderten müt­terlichen bzw. väterlichen Chromosomensatz, wobei die DNS bereits verdoppelt vorliegt, d.h. ein Chromo­som besteht aus zwei Schwester-Chromatiden (4).

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DeutschMeiose

Das endoplasmatische Retikulum (5) und der Golgi-Apparat (6) haben ihre anfängliche Form und Größe
wiedererlangt.

Am Ende der Zytokinese ist die erste Reifeteilung beendet.

Interkinese

Die erste und zweite Reifeteilung sind durch eine kurze Ruhepause (Interphase) voneinander getrennt. Eine
Verdopplung der aus zwei Chromatiden bestehenden Chromosomen erfolgt allerdings nicht (keine S-Phase).
Durch die Centromere (7) bleiben die beiden Schwester-Chromatiden jedes einzelnen Chromosoms mitei­nander verbunden.

Reifeteilung II

Die zweite Reifeteilung verläuft wie eine Mitose (übliche Kern- und Zellteilung). Deswegen wird sie auch
Äquationsteilung genannt. Da die Chromosomen während der vorangegangenen Interkinese nicht wieder
verdoppelt wurden, kommt es bei der nun folgenden zweiten meiotischen Teilung zur Reduktion des
Erbgutes auf den haploiden Chromosomensatz.

Prophase II

Die Prophase II entspricht weitgehend der Prophase einer Mitose und verläuft in allen Organismen sehr
schnell. Die Durchlässigkeit der Zelloberfläche wird erhöht, um Flüssigkeit aus der Umgebung aufzunehmen.
Der Mikrotubulusapparat des Zytoskeletts ordnet sich um. Die Kernmembran wird aufgelöst und die Spindel
bildet sich aus sich neu organisierenden Mikrotubuli.

Metaphase II

In der Metaphase II sind die Chromosomen wiederum in der Äquatorialebene angeordnet und die beiden
Spindelenden liegen an den gegenüberliegenden Polen (analog zur Metaphase I). Ein wesentlicher Unter­schied zu Metaphase I besteht darin, dass sich an den Schwester-Chromatiden zwei Kinetochoren entwi­ckelt haben, die diesmal in gegensätzliche Polrichtungen weisen.

9. Anaphase II

In der nun folgenden Anaphase II werden die beiden Schwester-Chromatiden (1) jedes Chromosoms wie in
der Mitose voneinander getrennt.

Die Trennung beginnt an den Kinetochoren (2), der Anheftungsstelle der Zugfasern der Zentralspindel.
Von dort aus werden die Chromatiden dann langsam über die sich verkürzenden Mikrotubuli (3) und die
dadurch entstehende Zugwirkung zu den an den Zellpolen liegenden Centriolen (4) gezogen. Die Mikro­tubuli (5), die nicht mit Chromatiden verbunden sind, werden jetzt länger, wodurch sich der Abstand zwi­schen den Centriolen vergrößert und die Zelle in die Länge gezogen wird. In der Äquatorialebene ist die
Andeutung einer Schnürfurche (6) erkennbar.

10. Telophase II und Zytokinese II

Durch die Abschnürung und Teilung der beiden aus der ersten Reifeteilung hervorgegangenen Zellen,
entstehen jetzt vier haploide Zellen (1) mit unterschiedlicher, durch zufällige Chromosomenaufteilung
und Crossing over verursachter Genkombination. Hieraus erklärt sich die Beobachtung, dass Geschwister
nicht identisch sind: das eine Kind lässt mehr die Merkmale des Vaters, das andere Kind die Merkmale
der Mutter erkennen. Es können dadurch auch wieder Merkmale der Vorfahren auftauchen.

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Español Meiosis

La meiosis o división reduccional es una forma de división celular especial. En función del organismo y
tipo de célula puede durar entre varios días y varios años y resulta la formación de células sexuales
(gametos). De una célula precursora de gametos se forman cuatro gametos, respectivamente, por división
reduccional. Generalmente, se distinguen dos tipos de gametos. Las células grandes inmóviles se denomi­nan óvulos u oocitos y los gametos pequeños y móviles se denominan espermatozoides o espermatocitos.

Los óvulos se forman por división meiótica a partir de células precursoras en los ovarios. La maduración de
los óvulos humanos ya empieza en el embrión (3.-8. mes de embarazo), permaneciendo las células en un
estado intermedio meiótico hasta la pubertad. A partir de este momento, algunas de las células inmaduras
acaban la división meiótica, a intervalos periódicos y bajo el control de hormonas. La maduración de los
espermatozoides humanos comienza en la pubertad y se produce a intervalos regulares en los testículos.
En este caso, una división meiótica completa dura 20-24 días.

Normalmente, las células corporales (p. ej. células precursoras de gametos) contienen un juego cromosó­mico doble (diploide), procediendo la mitad de los cromosomas de la madre y la otra mitad del padre. Por
lo tanto, cada cromosoma existe como copia gemela, es decir como par de cromosomas que se correspon­den (homólogos). Al contrario, los gametos contienen un solo juego cromosómico simple (haploide). O por
decirlo así, los óvulos o espermatozoides contienen solamente la mitad de la herencia de la madre y del
padre, respectivamente, de manera que por la fusión de ambas células se pueda formar una nueva célula
(cigoto) con un juego cromosómico diploide completo.

Por lo tanto, la meiosis tiene la finalidad de reducir el juego cromosómico de una célula precursora de
gametos que normalmente es diploide a un juego haploide para garantizar el requisito de la reproducci­ón sexual. Otra función importante de la meiosis es entremezclar la herencia, lo que se consigue por dos
mecanismos:

1. la distribución al azar de los cromosomas maternos y paternos entre las células sexuales en vías de
formación

2. el intercambio de genes entre los cromosomas homólogos (recombinación genética)

(Los procesos en los cuales se basan ambos mecanismos se explicarán más abajo, en el marco de la descrip­ción de las diferentes fases.)

En el ser humano, con un número de 23 cromosomas en el juego haploide, resultan ya sólo por la distribu­ción al azar de los cromosomas unas 223, o sea 8,4 x 106 diferentes variaciones genéticas posibles. Además,
la diversidad de variaciones posibles es aumentada considerablemente por el intercambio de genes entre
los cromosomas.

Antes de la división meiótica, las células precursoras de gametos se encuentran en el estado de la interfase,
que describe el período comprendido entre dos divisiones celulares (mitóticas o meióticas). La interfase
comprende los períodos siguientes:

• Fase G1 (fase presintética) Durante esta fase la célula crece.

• Fase S (fase sintética) Aquí los centríolos y el ADN (ácido desoxirribonucleico) empiezan a duplicarse.

• Fase G2 (fase postsintética) Esta fase separa el final de la síntesis del ADN de la fase de división.
Además, en esta fase se concluye la duplicación de los centríolos.

La meiosis que sigue inmediatamente a la interfase consta de dos divisiones meióticas sucesivas intercala­das por una corta interfase específica (intercinesis). Igual que en la mitosis, cada división meiótica consta
de distintos períodos de división:

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EspañolMeiosis

División meiótica I

• Profase I (cuatro subdivisiones: leptoteno, anfiteno, paquiteno y diploteno con diacinesis)

• Metafase I

• Anafase I

• Telofase I

• Citocinesis I

Intercinesis

División meiótica II

• Profase II

• Metafase II

• Anafase II

• Telofase II

• Citocinesis II

En la serie de modelos relativos a la meiosis de 3B Scientific® (N° de producto R02) o el mapa mural relativo
a la meiosis (V2051M, V2051U), respectivamente, se representa una celúla típica de un mamífero a 10.000
aumentos aprox.. En el tercio inferior de los modelos/figuras se representan de forma abierta las organelas
celulares.

La serie de modelos de 3B Scientific® relativa a la meiosis se suministra en el interior de un sistema para
guardarlos que está provisto de un dispositivo para colgarlo. Así Vd. podrá asimismo colgar fácilmente la
serie de modelos en un muro, lo que ahorra espacio. Los modelos llevan imán en el dorso y por lo tanto,
en clase podrán colocarse en los tablones magnéticos de las aulas.

Al final de la presente descripción Vd. encontrará unas figuras de las 10 fases representadas que podrá
emplear como patrones para sacar copias para sus clases. Al pintar y poner una leyenda en la respectiva
fase y colocarlas correctamente, sus alumnos podrán fácilmente entender y profundizar en lo aprendido.

Las figuras en color de las respectivas fases también son disponibles gratuitamente en Internet, en
www.3bscientific.com.

1. Interfase, período de la fase G

En el interior de la célula se observa el núcleo celular con el nucléolo (1) y su membrana nuclear (2). En el
interior del núcleo celular se halla el ADN que aún no tiene forma de hélice (3) con la información genética.
La célula conserva su estabilidad y forma mediante tubos muy delgados, los llamados microtúbulos (4) que
atraviesan el citoplasma. Los microtúbulos controlan el movimiento celular y los procesos de transporte
intracelulares, entre otros.
En el interior del citoplasma se observa el retículo endoplasmático (5). Es un sistema tubular enredado que
sirve sobre todo para la síntesis de lípidos, como almacén de iones y para la transformación y el transporte
de determinadas proteínas. En la membrana del retículo endoplasmático rugoso se hallan ribosomas que
sintetizan las proteínas que pasan por el retículo endoplasmático.
El aparato de Golgi (6) puede denominarse asimismo una especie de “glándula celular”. Consta de pilas de
cuerpos huecos entremetidos (cisternas de Golgi) que se empujan hacia arriba, formando pequeñas vesícu­las que posteriormente se separan (vesículas de Golgi) (7). El aparato de Golgi recibe del retículo endoplas­mático materiales para la membrana y enzimas que éste le suministra. Su tarea principal es la de recoger,
empaquetar y transportar secreciones y fabricar lisosomas (vesículas de digestión) (8).
La tarea principal de los lisosomas es la degradación de componentes celulares (=digestión intracelular).
Los responsables de la producción de energía en la célula son las mitocondrias (9).
La tarea de los centríolos (10) es la formación del huso acromático. Son cilíndros huecos formados por
tubos longitudinales (microtúbulos).

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1

®

Español

2. Profase I

La profase de la primera división meiótica es la fase más larga de la meiosis. Durante esta fase, los
cromo-somas y la cromatina cambian, en un orden determinado, de estructura y colocación en el interior
del núcleo celular. Por eso, la profase I se subdivide en cuatro períodos (leptoteno, anfiteno, paquiteno y
diploteno con diacinesis). Contrariamente a la profase mitótica que dura varias horas, la profase meiótica I
puede durar varios días, semanas, meses o años.

Leptoteno

Al principio de la profase I (leptoteno) se observan el nucléolo (1) y la membrana nuclear (2). Ahora los
cromosomas (3) se hacen visibles como largas hebras delgadas sueltas. Sus extremidades son asociadas a la
membrana nuclear. Cada cromosoma ya ha sido replicado (duplicado) durante la interfase y está conformado
por dos cromátides hermanas, que, sin embargo, están tan cerca uno del otro que no se pueden distinguir.

Los centríolos también han sido duplicados durante la interfase. Ambos pares (4) empiezan a alejarse uno
del otro, trasladándose hacia los polos opuestos de la célula. Entre ellos, comienza a formarse el llamado
huso central (5) que está formado por numerosos microtúbulos.

3. Anfiteno y Paquiteno

Un homólogo materno (1) y un homólogo paterno (2) (constituidos por dos cromátides hermanas) de un
par de cromosomas, respectivamente, son representativos de los demás cromosomas (en total 2 x 23) y
representados en distintos colores.

Anfiteno

Se inicia la fase del anfiteno, cuando los cromosomas homólogos comiencen a aparearse estrechamente
para formar el complejo sinaptonémico (3) (colocación paralela de los asociados homólogos). En la mayoría
de los casos, este proceso comienza en las extremidades de los cromosomas y continúa en dirección a la
extremidad opuesta, de forma parecida al funcionamiento de una cremallera. El apareamiento de cro­mosomas (sinapsis) se realiza con alta precisión, de manera que los genes de los cromosomas homólogos
que se correspondan estén situados exactamente uno en frente de otro. Esto es un requisito importante
del intercambio recombinante de los segmentos cromosómicos (crossing-over). A cada par de cromoso­mas homólogos de la profase meiótica I se suele denominar bivalente, pero dado que cada cromosoma
homólogo individual está conformado por las cromátides hermanas situadas muy cerca una de otra, tam­bién pueden llamarse tetradas.

Meiosis

Paquiteno

Cuando todos los complejos sinaptonémicos se hayan completamente formados, es decir cuando los cro­mosomas homólogos se hayan completamente unidos, ha llegado la fase del paquiteno. Entonces, sobre
los complejos sinaptonémicos se hacen visibles por intervalos nudos de recombinación (4), en los cuales
se realiza el intercambio de segmentos cromosómicos.

4. Diploteno

Después del intercambio de varios segmentos cromosómicos, los cromosomas homólogos (1) se separan
progresivamente, aunque por de pronto quedan unidos por uno o varias puntos de entrecruzamiento
(puentes de quiasma o quiasmas) (2). En los quiasmas se realizó previamente la recombinación genética
(intercambio de información genética materna y paterna). Los óvulos pueden permanecer durante meses
o años en el estado del diploteno.

5. Diacinesis

El final de la profase meiótica I es introducida por la separación de los cromosomas de la membrana
nuclear (1). Los cromosomas se condensan y las cromátides hermanas que están unidos por centrómeros
(secuencias cortas del ADN, ricas en adenina y timina) (2) se hacen visibles. Las cromátides no hermanas,
en las cuales se efectuó un intercambio de segmentos cromosómicos, quedan unidas por quiasmas (3).

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®

EspañolMeiosis

De la profase I se pasa a la metafase I. Las restantes fases meióticas requieren menos del 10% del tiempo
total requerido para la meiosis completa.

6. Metafase I

En el momento de la transición de la profase I a la metafase I, los pares de centríolos (1) han llegado a los
dos polos opuestos de la célula. Se ha formado el huso acromático y la membrana nuclear (2) se descom­pone. Los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. Forman el llamado plato de metafase. A vista
desde arriba, los cromosomas son parecidos a estrellas (monáster o estrella madre). Los cinetocoros (3) son
complejos proteínicos que ya se han formado en los centrómeros. Una particularidad de la metafase meió­tica I es que los cinetocoros de cada par de cromátides hermanas parecen estar fusionados. Por consiguie­nte, los microtúbulos (4) del huso central que entonces se han establecido exactamente en los cinetocoros
de cada par de cromátides hermanas (5), se dirigen todos en la misma dirección. Los quiasmas (6) siguen
existiendo. Desempeñan un papel importante en la alineación correcta de los cromosomas homólogos en
el plano ecuatorial.

Ahora el retículo endoplasmático (7) y el aparato de Golgi (8) están casi completamente descompuestos.

7. Anafase I

Durante la anafase I de la meiosis, se separan los cromosomas homólogos (1) y no las cromátides hermanas
como se produce en la mitosis. Durante este proceso se desintegran los quiasmas que unían los cromoso­mas homólogos maternos y paternos.

Algunos organismos mutantes, en los que el crossing-over meiótico no se produce que en medida limitada,
presentan pares de cromosomas sin quiasmas. En la mayoría de los casos, estos pares no se separan correc­tamente (nondisjunction) y las células hijas resultantes tienen un cromosoma de menos o de más, respec­tivamente. Tal deformación se denomina aberración cromosomática numérica que conlleva deformaciones.

La separación comienza en los cinetocoros (2), punto donde se adhieren las fibras de tracción del huso
central. Desde allá, los cromosomas son tirados paulatinamente a través de los microtúbulos (3) que se
contraen y la consiguiente fuerza de tracción hacia los centríolos (4) situados en los polos celulares. Los
microtúbulos (5) que no están unidos a cromosomas, se hacen más largos ahora, por lo cual aumenta la
distancia entre los centríolos y se alarga la célula. En el plano ecuatorial se observa un somero surco de
constricción (6).

El crossing-over realizado durante la profase y la distribución al azar de los cromosomas maternos y paternos
con destino a uno de los polos celulares, respectivamente, conlleva una variación de la herencia (véase
Introducción).

8. Telofase I, Citocinesis I, Intercinesis, Profase II y Metafase II

Telofase I y Citocinesis

Durante la telofase I se desorganiza el huso acromático y se forma un anillo de constriccion (1) en el plano
ecuatorial. Asimismo se forma una membrana nuclear delgada (2). Durante la citocinesis subsi-guiente, el
cuerpo de la célula se divide en dos exactamente por el medio, en el anillo de constricción, entre los dos
núcleos de las células hijas recién formados (3). Los núcleos de las células hijas contienen el juego de cro­mosomas materno o paterno, respectivamente, modificados levemente por el crossing-over, existiendo el
ADN ya por duplicado, es decir un cromosoma está formado por dos cromátides hermanas (4).

El retículo endoplasmático (5) y el aparato de Golgi (6) han recuperado su forma y tamaño iniciales.
Al final de la citocinesis, la primera división meiótica está terminada.

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Español Meiosis

Intercinesis

La primera y la segunda división meiótica son intercaladas por un breve descanso (interfase). Sin embargo,
no se realiza ninguna duplicación de los cromosomas formados por dos cromátides (no hay fase S). Por los
centrómeros (7), ambas cromátides hermanas de cada cromosoma quedan unidas entre sí.

División meiótica II

La segunda división meiótica se produce de la misma manera que la mitosis (división nuclear y celular
normal). Por este motivo, se denomina asimismo división ecuacional. Como los cromosomas no han sido
duplicados durante la intercinesis que precede, resulta la reducción de la herencia al juego de cromosomas
haploide durante la segunda división meiótica.

Profase II

La profase II equivale en gran parte a la profase de la mitosis y se produce muy rápidamente en cualquier
organismo. La permeabilidad de la superficie celular aumenta para poder absorber la humanidad del
ambiente. El aparato microtubular del citoesqueleto se reorganiza. La membrana nuclear se desintegra y
se forma el huso a partir de microtúbulos que se están reorganizando.

Metafase II

Durante la metafase II, los cromosomas vuelven a disponerse en el plano ecuatorial y las dos extremidades
del huso se hallan en los polos opuestos (análogamente a la metafase I). Sin embargo, difiere considerable­mente de la metafase I por el hecho de que en las cromátides hermanas se han formado dos cinetocoros
que ésta vez se dirigen en unas direcciones polares opuestas.

9. Anafase II

A continuación, durante el anafase II, las dos cromátides hermanas (1) de cada cromosoma se separan,
igual que en la mitosis.

La separación comienza en los cinetocoros (2), punto donde se adhieren las fibras de tracción del huso cen­tral. Desde allá, los cromátides son tirados paulatinamente a través de los microtúbulos (3) que se contraen
y la consiguiente fuerza de tracción hacia los centríolos (4) situados en los polos celulares. Los microtúbu­los (5) que no están unidos a cromátides, se hacen más largos ahora, por lo cual aumenta la distancia entre
los centríolos y se alarga la célula. En el plano ecuatorial se observa un somero surco de constricción (6).

10. Telofase II y Citocinesis II

De la constricción y la división de las dos células procedentes de la primera división meiótica, resultan
ahora cuatro células haploides (1) con distintas combinaciones genéticas debidas a la distribución al azar
de los cromosomas y el crossing-over. Eso explica el hecho observado que los hermanos no son idénticos:
en el uno se observan más las características del padre, en el otro las de la madre. Por este motivo, tam­bién es posible que resurgan características de los antepasados.

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®

Français

La méiose ou la division réductrice est une forme particulière de la division cellulaire. En fonction de
l’organisme et du type de cellule, sa durée est de quelques jours à quelques années, et elle entraîne la for­mation de cellules sexuées (gamètes). De chaque cellule précurseur d’un gamète résultent quatre gamètes
par la division réductrice. En général, on distingue deux types de gamètes. Les grandes cellules immobiles
sont désignées par le terme d’ovules ou d’ovocytes et les petits gamètes mobiles par le terme de spermato­zoïdes ou spermatocytes.

Les ovules résultent de la division méiotique des cellules précurseurs qui a lieu dans les ovaires.
La maturation des ovules humains débute déjà dans l’embryon (du 3ème au 8ème mois de la grossesse),
les cellules stagnent à un stade méiotique intermédiaire jusqu’à la puberté. A partir de ce moment, cer­tains des ovules immatures accomplissent la division méiotique à intervalles réguliers et sous le contrôle
des hormones. La maturation des spermatozoïdes humains a lieu à intervalles réguliers dans les testicules
après la survenue de la puberté. Une division méiotique complète dure dans ce cas 20 à 24 jours.

Normalement, les cellules corporelles (p.ex. les cellules précurseurs des gamètes) contiennent un double
jeu de chromosomes (diploïde) dont une moitié des chromosomes provient de la mère et l’autre moitié du
père. Chaque chromosome est par conséquent présent sous forme de copie jumelle, c’est-à-dire en tant
que paire (homologue) de chromosomes correspondants. Les gamètes contiennent au contraire unique­ment un simple jeu de chromosomes (haploïde). En d’autres termes, les ovules ou les spermatozoïdes con­tiennent seulement la moitié du génotype maternel et paternel, tant et si bien que de la fusion des deux
cellules peut résulter une nouvelle cellule (zygote) possédant un jeu de chromosomes diploïde complet.

La fonction de la méiose consiste par conséquent à réduire le jeu de chromosomes normalement diploïde
d’une cellule précurseur d’un gamète à un jeu haploïde afin d’assurer la condition pour la reproduction
sexuelle. Une autre fonction importante de la méiose réside dans le mélange du génotype, réalisé par deux
mécanismes :

1. la répartition fortuite des chromosomes maternels et paternels sur les cellules sexuées en formation

2. l’échange des gènes entre les chromosomes homologues (recombinaison génétique)

(Les processus de base de ces deux mécanismes sont expliqués plus loin dans le cadre de la description de
chaque stade).

Chez l’homme, avec un nombre de 23 chromosomes dans le jeu haploïde, la répartition fortuite des chro­mosomes entraîne 223, c.-à-d. env. 8,4 x 106 possibilités différentes de variations génétiques. Par ailleurs,
la multitude de variations augmente considérablement par l'échange des gènes entre les chromosomes.

Avant la division méiotique, les cellules précurseurs des gamètes se trouvent au stade de l’interphase qui
décrit la période entre deux divisions cellulaires (mitotique ou méiotique). L’interphase se divise en trois
stades :

• Phase G1 (phase de présynthèse) A ce stade, la cellule croît.

• Phase S (phase de synthèse) C’est durant cette phase que les centrioles et l’ADN
(acide désoxyribonucléique) commencent à se dédoubler.

• Phase G

La méiose succédant à l’interphase se divise en deux divisions de maturation successives, séparées par une
interphase spéciale et courte (intercinèse). De même que lors de la mitose, on distingue différents stades
de division lors de chaque division de maturation :

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(phase de postsynthèse) Cette phase sépare la fin de la synthèse de l’ADN de la phase de

2

division. Par ailleurs, le dédoublement des centrioles est achevé durant ce stade.

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Français Méiose

Division de maturation I

• Prophase I (quatre sous-sections : leptotène, zygotène, pachytène et diplotène avec diacinèse)

• Métaphase I

• Anaphase I

• Télophase I

• Cytocinèse I

Intercinèse

Division de maturation II

• Prophase II

• Métaphase II

• Anaphase II

• Télophase II

• Cytocinèse II

La série des modèles 3B Scientific® de la méiose (numéro de produit R02) ainsi que la table murale
“La méiose” (V2051M, V2051U) montrent une cellule typique des mammifères, agrandie environ 10.000
fois. Dans le tiers inférieur des modèles/représentations, les organelles cellulaires ouverts sont représentés.
La série des modèles 3B Scientific® de la méiose est fournie dans un système de conservation muni d’un
dispositif de suspension, ce qui vous permet de suspendre simplement la série des modèles au mur en
économisant de la place. Au verso, les modèles sont pourvus d’aimants, ce qui permet de les classer sur
les tableaux magnétiques dans la classe pendant les cours.
A la fin de cette description, vous trouverez des illustrations des 10 stades représentés que vous pouvez
également utiliser comme modèle de copie pour vos cours. En décrivant, en inscrivant et en classant les
différents stades correctement, vos élèves peuvent mieux comprendre et approfondir la matière étudiée.

Vous trouverez également des représentations en couleur gratuites sur Internet à l’adresse suivante :
www.3bscientific.com

1. Interphase, stade de la phase G

A l’intérieur de la cellule, le noyau cellulaire ainsi que le nucléole (petit corps sphérique qui se trouve dans
les noyaux cellulaires) (1) et sa membrane nucléaire (2) sont visibles. L’ADN encore non déspiralisé (3) con­tenant l’information génétique se trouve dans le noyau cellulaire.
La cellule même doit sa stabilité et sa forme à des tubes très fins appelés microtubules (4) qui traversent le
plasma cellulaire. Les microtubules commandent entre autres le mouvement de la cellule et les processus
de transport à l’intérieur de la cellule.
On reconnaît le réticulum endoplasmique (5) dans le plasma cellulaire. Il s’agit d’un système tubulaire
emmêlé servant principalement à la synthèse des lipides, au stockage des ions et à la transformation et
au transport de certaines protéines. Sur la membrane du réticulum endoplasmique rugueux se trouvent
les ribosomes qui synthétisent les protéines qui traversent le réticulum endoplasmique.

On peut également désigner l’appareil de Golgi (6) comme un genre de “glande cellulaire”. Il est constitué
de corps creux, empilés les uns sur les autres (citernes de Golgi) formant de petits vésicules qui se détachent
(vésicules de Golgi) (7). L’appareil de Golgi reçoit des éléments constitutifs de la membrane et des enzymes
du réticulum endoplasmique. Sa tâche principale consiste à collecter, emballer et transporter les sécrétions
et à la formation des lysosomes (vésicules de digestion) (8).

La dégradation des éléments cellulaires (= digestion intracellulaire) constitue la tâche principale
des lysosomes. Les mitochondries (9) sont responsables de la production d'énergie de la cellule.
Les centrioles (10) ont pour tâche de former le fuseau. Il s’agit de cylindres creux formés de tubes
longitudinaux (microtubules).

1

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FrançaisMéiose

2. Prophase I

La prophase de la première division de maturation représente la plus longue séquence de la méiose au
point de vue du temps. Au cours de cette phase, les chromosomes et la chromatine modifient leur structure
et leur disposition dans le noyau cellulaire selon un ordre défini. Par conséquent, la prophase I est divisée
en quatre sous-sections (leptotène, zygotène, pachytène et diplotène avec diacinèse). Contrairement à la
prophase mitotique qui dure quelques heures, la prophase I méiotique peut durer des jours, des semaines,
des mois ou des années.

Leptotène

Au commencement de la prophase I (leptotène), le nucléole (corpuscule sphérique présent dans le noyau
cellulaire) (1) et sa membrane nucléaire (2) sont visibles. Les chromosomes (3) sont visibles sous forme de
longs fils fins. Leurs extrémités sont ancrées dans la membrane nucléaire. Chaque chromosome a déjà été
répliqué (dédoublé) au cours de l’interphase et est constitué de deux chromatides-sœurs qui se sont cepen­dant accolées si étroitement que l’on n’arrive pas à les distinguer.
Les centrioles ont également été dédoublés au cours de l’interphase. Les deux paires (4) commencent à
s’éloigner l’une de l’autre en direction des deux pôles cellulaires. Le fuseau central (5), constitué de nom­breux microtubules, commence à se former entre ces deux paires.

3. Zygotène et Pachytène

Un homologue maternel (1) et un homologue paternel (2) (composé de chromatides-sœurs) d’une paire de
chromosomes sont représentés en plusieurs couleurs afin de représenter les autres chromosomes (au total
2 x 23).

Zygotène

La phase du zygotène se déclenche aussitôt que les chromosomes homologues commencent à s’accoler
étroitement pour former le complexe synaptonémal (3) (disposition parallèle des partenaires homologues).
La plupart du temps, ce processus commence aux extrémités des chromosomes et se poursuit, de même
qu’une fermeture éclair, jusqu’à l’autre extrémité. L’appariement chromosomique (synapse) s’effectue avec
une haute précision de telle sorte que les gènes correspondants des chromosomes homologues se trouvent
directement les uns en face des autres. Ceci constitue une condition importante de l’échange recombinant
des segments de gènes (enjambement). Chaque paire de chromosomes homologues au cours de la prophase I
méiotique est appelée bivalente. Mais étant donné que chaque chromosome homologue est constitué des
chromatides-sœurs étroitement accolées, on peut également parler de tétrades.

Pachytène

Aussitôt que tous les complexes synaptonémaux sont complètement formés, c’est-à-dire lorsque les chro­mosomes homologues sont complètement accolés les uns aux autres, la phase du pachytène est atteinte.
A intervalles, des nœuds de recombinaison (4) sont visibles sur les complexes synaptonémaux où a lieu
l’échange des segments de gènes.

4. Diplotène

Après l’échange de quelques segments de gènes, les chromosomes homologues (1) se séparent de plus en
plus les uns des autres, mais restent cependant liés à un ou plusieurs points d’intersection (ponts du chiasma
ou chiasmas) (2). La recombinaison génétique a eu lieu auparavant sur les ponts du chiasma (échange de
l’information héréditaire maternelle et paternelle). Les ovules peuvent rester à l'état du diplotène pendant
des mois, voire des années.

5. Diacinèse

La fin de la prophase I méiotique est déclenchée par le détachement des chromosomes de la membrane
nucléaire (1). Les chromosomes s'épaississent et les chromatides-sœurs, reliées par les centromères

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